Page 38 - 《广西植物》2025年第3期
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４ １ ８                                  广  西  植  物                                         ４５ 卷
            区域到全球范围内ꎬ叶和凋落物养分与土壤肥力                              终转化为腐殖质ꎮ 在细菌中ꎬ酸杆菌和放线菌与
            梯度之间存在正相关ꎮ 施肥会使得凋落物养分浓                             较低质量的资源环境有关 ( 崔熙雯等ꎬ２０２３)ꎮ 与
            度增加 ( Ｈｏｂｂｉｅꎬ ２０１５)ꎬ从而导致凋落物分解速                     腐养细菌相比ꎬ腐养真菌具有更高、更广的 Ｃ ∶ 营
            率增加ꎮ 在土壤养分的限制下ꎬ植物会优化其养                             养元素计量比范围、更大的 Ｃ 需求和利用效率ꎬ并
            分吸收和利用策略ꎮ Ｎ 元素受限时ꎬ叶片凋落前                            且在有氧条件下其降解植物源 Ｃ 的胞外酶具有专
            的 Ｎ、Ｐ 再吸收率通常会增加ꎻＰ 元素受限时ꎬ通常                         一化特征 (Ｋｅｉｂｌｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｔｅｄｅｒｓｏｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
            再吸收率会降低 (Ｚｏｔｚꎬ ２００４)ꎮ 随着 Ｐ 在热带地                    ２０１４)ꎮ 这种与植物的紧密联系可能使真菌更容
            区的限制越来越大ꎬ植物减少了 Ｎ、Ｐ 再吸收率ꎬ这                          易获得土壤中的 Ｃꎮ
            一变化会对其凋落物营养成分产生影响ꎬ从而影                                  一般而言ꎬ真菌在利用更复杂和多样形式的 Ｃ

            响凋落物的分解过程 (Ｈｅｄｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ                    方面往往胜过细菌ꎬ而细菌在陆地生境中获得不
            ２.２ 土壤动物                                           稳定 Ｃ 的 能 力 往 往 胜 过 真 菌 ( Ｚｉｆｃａｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
                 土壤无脊椎动物可使凋落物碎片化ꎬ并通过                           ２０１７)ꎮ 然而ꎬ细菌在分解更顽固形式的 Ｃ 中的作
            摄食和分泌排泄物改变土壤微生境ꎬ对微生物群                              用和真菌在利用更不稳定的 Ｃ 中的作用可能被低
            落结构和活性产生影响ꎮ 热带森林中的土壤动物                             估ꎬ真菌和细菌在整体 Ｃ 分解模式中可能同样重
            作用要大于温带森林、亚高山森林生态系统等ꎮ                              要 (Ｗｉｌｈｅｌｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 当满足生物体的功能
            这可能是温度、湿度、凋落物质量( Ｎ 含量、Ｐ 含                          特性有所不同且在一个反应序列中具有反应速率
            量、木质素含量等)及土壤动物种群差异等多种条                             的控制能力或是一个分支点ꎬ将底物导入不同的
            件综合作用的结果 (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 虽然植                 方向这 ３ 个条件时ꎬ微生物群落组成可以影响生
            物物种的多样性并不是无脊椎动物物种丰富度的                              态过程 (Ｈｅｄｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ 然而ꎬ不动杆菌属、
            唯一决定因素ꎬ但栖息在凋落物中的无脊椎动物                              变形杆菌属(例如黄杆菌科) 和放线杆菌属的细菌
            的种类和数量主要受凋落物物种多样性的影响                               成员ꎬ以及子囊菌门和担子菌群与其他微生物类
            (Ｌｅｒｏｙ ＆ Ｍａｒｋｓꎬ ２００６)ꎮ 邓承佳等(２０２２) 发现ꎬ              群的连接网络ꎬ是微生物网络中更重要的组成部
            中小型土壤动物与大型土壤动物对凋落物分解的                              分 (Ｂｏｒｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ
            贡献无显著性差异ꎬ对凋落物分解的贡献率在分
                                                               ３  气候
            解前期较后期大ꎮ
            ２.３ 土壤微生物
                 在凋落物分解过程中ꎬ微生物( 如细菌和真                          ３.１ 温度和降水
            菌)具有重要作用ꎮ 细菌通常对 ｐＨ 值的变化更为                              温度和降水是凋落物分解在大区域尺度下的
            敏感ꎬ其最佳生长范围较小ꎬ仅在 ｐＨ ６.０ ~ ７.５ 之                     主要影响因子ꎮ 降水和温度组合占据凋落物分解
            间ꎮ 相比之下ꎬ真菌对 ｐＨ 值的变化更具有适应                           率变化的 ３０％ꎬ其中年平均温度对凋落物分解率
            性ꎬ其最佳生长范围通常为 ｐＨ ５.０ ~ ９.０ ( ｖａｎ ｄｅｒ                的影响 大 于 年 平 均 降 水ꎬ 年 蒸 发 量 几 乎 没 影 响
            Ｗａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 因为真菌比细菌具有更低的营                   (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 然而ꎬ温度和降水的直接影
            养需求和代谢活性ꎬ所以真菌通常在难降解和缺                              响较小ꎬ主要通过影响植被类型来间接改变凋落
            乏营养的有机物质上占据微生物群落的主导地                               物质量 (Ｈｏｂｂｉｅꎬ ２０１５)ꎮ 温度和降水的增加促进
            位ꎮ 温带和北方森林的凋落物分解主要由真菌活                             了微生物活性ꎬ加速了有机物分解( 图 ３)ꎮ 在热
            动驱动ꎬ不同的真菌之间也存在竞争ꎮ 真菌物种                             带地区ꎬ降水更为重要ꎻ而在温带和北方地区ꎬ温
            丰富度对凋落物分解的影响在异质基质中可能比                              度发挥了关键作用 (Ｔｒｏｆｙｍｏｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ 由于
            在同质基质中更为重要ꎬ常见的腐食真菌ꎬ如木                              冬天寒冷导致微生物的活性较低导致凋落物叶的
            霉、毛霉和丝核菌ꎬ通过不同的策略利用空间异质                             分解和 Ｎ 的固定主要发生在生长季节ꎬ因此 Ｎ 的
            基质 (Ｘｉａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 腐生真菌ꎬ尤其是担子                 释放发生在非生长季节的现象 ( Ｈｏｂｂｉｅꎬ ２０１５ꎻ
            菌ꎬ几乎 完 全 负 责 木 质 纤 维 素 等 有 机 物 的 分 解               Ｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ
            (Ｂａｌｄｒｉａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ 这个过程使得凋落物中                ３.２ 光降解
            的有机物质逐渐被分解为更小的有机分子ꎬ并最                                  在干旱和半干旱地区ꎬ 光降解对凋落物分解
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