Page 37 - 《广西植物》2025年第3期
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３ 期                     郭屹立等: 森林凋落物分解速率的影响因素研究进展                                            ４ １ ７

            矿物和木质素分解之间的相互作用也具有重要意                              Ｎ ∶ Ｐ比率变化范围更大ꎬ表明微生物对 Ｐ 的化学
            义ꎬ微生物与 Ｆｅ 元素的相互作用显著调节了木质                           计量可塑性更大 ( Ｚｈａｎｇ ＆ Ｅｌｓｅｒꎬ ２０１７)ꎮ 这些研
            素碳的分解和稳定 (Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ                     究者认为ꎬ这种可塑性可能是调节 Ｐ 储存和细胞
            １.５ 化学计量比                                          壁构建的生理适应的结果 (Ｇａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 此
                 凋落物分解速率随 Ｃ ∶ Ｎ、单宁、木质素、木质                      外ꎬ微生物如何通过调节代谢路径来应对 Ｃ ∶ Ｎ 不
            素 ∶ Ｎ、 木 质 素 ∶ 碳 水 化 合 物 的 增 加 而 减 缓               平衡ꎬ尤其是在高 Ｃ 输入条件下ꎬ也是当前研究的
            (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｈｏｂｂｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 这些      热点ꎮ 例如ꎬ崔熙雯等(２０２３) 研究提出ꎬ微生物在
            参数可应用于预测生态系统中的凋落物分解速                               Ｃ 输入过高的情况下ꎬ通过转向坏死物质￣Ｎ 循环

            率ꎮ 在凋落物分解中最直接的影响因素是 Ｃ ∶ Ｎ                          来应对 氮 缺 乏ꎬ 而 不 是 依 赖 于 增 加 土 壤 有 机 质
            和 凋 落 物 总 营 养 元 素 含 量 ( Ｈｏｌｄｓｗｏｒｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ         ( ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒꎬ ＳＯＭ)的矿化 ꎮ 这一机制帮助
            ２００８ꎻ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 当凋落物 Ｃ ∶ Ｎ 比值           微生物缓解氮限制ꎬ从而避免因过度分解有机物
            小于 ２５ 时ꎬＰ 成为凋落物分解的主要限制元素ꎻ当                         质而带来的能量成本ꎮ
            Ｃ ∶ Ｎ比值大于 ２５ 时ꎬＮ 成为限制凋落物分解的主                       １.６ 酚类物质
            要元素 (许宇星等ꎬ２０１８)ꎮ                                       酚类物质是指芳香环上的氢被羟基取代的一
                 生长速率较高的植物通常具有较低的 Ｃ ∶ Ｎ                        类 芳 香 族 化 合 物ꎮ 酚 类 可 分 为 低 分 子 量 ( ｌｏｗ
            和 Ｃ ∶ Ｐꎬ但其叶片 Ｎ 和 Ｐ 浓度较高ꎮ 凋落物的                      ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｅｎｏｌｓꎬ ＬＭＰ ) 和 高 分 子 量 酚 ( ｈｉｇｈ
            Ｎ ∶ Ｐ比值在凋落物分解的动态中也具有重要作                            ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｅｎｏｌｓꎬ ＨＭＰ )ꎮ 高 分 子 量 酚 ( 如 花 青
            用ꎮ 在分解初期ꎬ凋落物 Ｎ ∶ Ｐ 比的变化会影响其                        素、类黄酮) 分布更多ꎮ 低分子量 酚 类 ( 如 咖 啡
            养分损失模式且不同物种之间在凋落物质量损失                              因)的快速分解可能导致最初的微生物活性较高ꎬ
            上有显著差异ꎬ这可能与凋落物碳质量的差异有                              从而增加 Ｃ、Ｎ 循环ꎮ 比较难降解的高分子量多酚
            关 ( Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 裸子植物的木材通常比                 会促进长期的 Ｃ、Ｎ 沉积 (Ｃｏｔｒｕｆｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ
            被子植物的具有更广泛的 Ｎ ∶ Ｐꎬ热带木材的 Ｎ ∶                            近年来ꎬ越来越多的研究开始关注单宁对生
            Ｐ 高于温带和北方植物 ( Ｚｅｃｈｍｅｉｓｔｅｒ￣Ｂｏｌｔｅｎｓｔｅｒｎ ｅｔ           态系统养分循环ꎬ尤其是 Ｎ 循环的影响ꎮ 单宁可
            ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 在不同环境条件下ꎬ植物凋落物的这                       能通过影响凋落物分解、Ｎ 矿化、Ｎ 硝化和 Ｎ 固持
            些化学计量特征对分解速率的影响可能有所不                               等生态过程积极参与植物与土壤之间的 Ｎ 素循
            同ꎬ并且在低纬度地区的凋落物分解特征可能与                              环ꎮ 单宁参与 Ｎ 素循环的机制主要包括络合有机
            高纬度地区 存 在 显 著 性 差 异 ( Ｋｅｌｌｅｒ ＆ Ｐｈｉｌｌｉｐｓꎬ           氮如蛋白质 ( Ｓｃｈｏｆｉｅｌｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１)、影响土壤生
            ２０１９)ꎮ 随着纬度增加ꎬ生长季度变短ꎮ 高纬度的                         物活性 ( Ｔａｌｂｏｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎬ以及影响土壤酶活
            光合组织 Ｎ、Ｐ 浓度高ꎬ然而因 Ｐ 增加较快而导致                         性 (Ｊｏａｎｉｓｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)等ꎮ 此外ꎬ高浓度木质素
            Ｎ ∶ Ｐ 下降ꎬ这有利于植物有效利用短暂的生长期                          和其他富 Ｃ 化合物可以生产纤维ꎬ显著增强活叶
            进行生长和生产 (Ｂｏｒｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ                      的强度 (Ｗｒｉｇｈｔ ＆ Ｉｌｌｉｕｓꎬ １９９５)ꎮ 由于木质素高度
                 凋落物分解并不仅由凋落物的化学计量比决                           复杂的结构特征ꎬ因此其分解需要大量的时间ꎮ
            定ꎬ同时也需要考虑土壤有机质中的化学计量学                                  多酚通常被视为抑制分解的次生植物代谢产
            以及微生物碳和养分化学计量学的需求ꎮ 与土壤                             物ꎮ 然而ꎬ对多酚作为抑制剂的观点过于简单ꎬ各

            微生物利用的资源中较大的化学计量差异相比ꎬ                              种酚类化合物在凋落物层和下层土壤中可能具有
            微生物生物量 Ｃ (ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎꎬ ＭＢＣ) ∶         许多不同的功能ꎬ甚至凋落物多酚浓度的种内变
            微 生 物 生 物 量 Ｎ ( ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ        化也会强烈影响土壤过程和生态系统功能ꎮ
            ＭＢＮ)在范围 ８ ∶ １ 至 １２ ∶ １ 保持相对稳定ꎬ因此

            被认 为 是 相 对 稳 态 的 ( Ｚｅｃｈｍｅｉｓｔｅｒ￣Ｂｏｌｔｅｎｓｔｅｒｎ ｅｔ      ２  土壤及土壤中的分解者
            ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 微生物需要通过调节胞外酶的产生
            和化学计量比ꎬ控制养分释放以满足其化学计量                              ２.１ 土壤营养元素含量
            的稳态需求 ( Ｗｅｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 相比之下ꎬ最近                     土壤环境因素通过影响植物叶片的功能和特
            的研究 结 果 表 明ꎬ 微 生 物 生 物 量 中 的 Ｃ ∶ Ｐ 和               征ꎬ进而间接影响凋落叶的质量和可分解性ꎮ 在
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