Page 60 - 《广西植物》2025年第5期

８ ６ ４ 广 西 植 物 ４５ 卷
三脉水丝梨叶绿体基因组共编码 １３３ 个基
因ꎬ与 檵 木 ( Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ) 和 绒 毛 蜡 瓣 花
(Ｃｏｒｙｌｏｐｓｉｓ ｖｅｌｕｔｉｎａ)一样都具有假基因＃ｙｃｆ１( Ｗａｎｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 在叶绿体基因组进化过程中存在
诸多突变事件ꎬ例如插入－缺失( ＩｎＤｅｌｓ)、替换、倒
置和拷贝数变异ꎬ而这些突变事件可能导致基因

缺失或者假基因化(Ｂｅｎｄｉｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８７ꎻ Ｋｕｍａｒ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ａｂｄｕｌｌａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 假基因化是一
个功能基因变为无功能基因的过程ꎬ假基因与功

能基因往往有很大的同源性(Ｗｉｃｋｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ
Ｖａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 三脉水丝梨中假基因＃ｙｃｆ１ 比
基因 ｙｃｆ１ 要短 ４ ５５７ ｂｐꎬ说明其假基因化可能主要

是由碱基缺失造成ꎮ
３.２ 三脉水丝梨叶绿体基因组进化特点
重复序列在分析叶绿体基因组碱基替换、基
因组重排以及系统发育等方面有重要的作用( Ｎｉｅ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 三脉水丝梨叶绿体基因组中检测
到的 ＳＳＲｓ 位点主要以单核苷酸 Ａ / Ｔ 为主ꎬ这与金
缕梅科 其 他 物 种 的 研 究 结 果 一 致 ( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０２２)ꎮ 进一步验证了叶绿体 ＳＳＲｓ 主要是由 Ａ / Ｔ
重复所 构 成ꎬ而 较 少 含 有 Ｃ / Ｇ 串 联 重 复 的 观 点
(Ｋｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 通常ꎬ叶绿体基因组具有较
高的 ＡＴ 含 量 ( Ａｓａｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１９)ꎬ而高 Ａ / Ｔ 含量的 ＳＳＲｓ 可能是叶绿体基因
组 ＡＴ 含量高于 ＧＣ 含量的潜在原因ꎮ
密码子使用偏好是基因组中一个重要的进化
特征ꎬ在原核生物和真核生物中都广泛存在( Ｓｈａｒｐ
ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８８ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 三脉水丝梨叶
绿体基因组倾向于使用 ＵＡＡ 为终止密码子且密
码子偏好以 Ａ / Ｕ 结尾ꎬ其中 ９ 个最优密码子均以
Ａ / Ｕ 结尾ꎬ这可能与叶绿体基因组的高 ＡＴ 含量有
关ꎮ 密码子偏好的形成受多种因素的影响ꎬ其中

最主要的是突变和自然选择(Ｓｈａｒｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ
经中性绘图和 ＥＮＣ￣ｐｌｏｔ 等分析发现ꎬ自然选择对
三脉水丝梨叶绿体基因组密码子偏好性的影响最
大ꎮ 在对胡桃科和菊科等被子植物的研究中也得
Ａ. ＰＲ２￣ｐｌｏｔ 分析ꎻ Ｂ. ＥＮＣ￣ｐｌｏｔ 分析ꎻ Ｃ. 中性绘图分析( Ｒ 出了一致的结论ꎬ而在拟南芥和玉米等植物中则
２
表示相关系数ꎬＲ 表示拟合优度)ꎮ
发现突变才是主要的影响因素(Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ
Ａ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＰＲ２￣ｐｌｏｔꎻ Ｂ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＥＮＣ￣ｐｌｏｔꎻ Ｃ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ｐｌｏｔ ( Ｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎬ ａｎｄ Ｒ ２ Ｎｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻＺｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 这表明植物
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ａ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｆｉｔｎｅｓｓ). 对密码子的偏好受到多种因素的影响ꎬ而不同的
图 ３ 三脉水丝梨叶绿体基因组密码子偏好性分析 植物受到的主要影响因素也有所差异ꎮ
Ｆｉｇ. ３ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｄｏｎ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ 由于缺乏重组及 ＩＲ 区的存在ꎬ叶绿体基因组
ｇｅｎｏｍｅ ｉｎ Ｓｙｃｏｐｓｉｓ ｔｒｉｐｌｉｎｅｒｖｉａ 更好地保留了进化历史的特征ꎮ ＩＲ 区的收缩或扩