Page 49 - 《广西植物》2025年第7期

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７ 期 祁伟亮等: 超氧阴离子(Ｏ )信号在冬小麦组织细胞间的传递模式研究 １ ２ ４ １
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( １. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｌｏｎｇｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｑｉｎｇｙａｎｇ ７４５０００ꎬ Ｇａｎｓｕꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ
ｆｏｒ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｒｙｌａｎｄ Ｗｉｎｔｅｒ Ｗｈｅａｔ ｉｎ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｑｉｎｇｙａｎｇ ７４５０００ꎬ Ｇａｎｓｕꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (ＲＯＳꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ
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Ｏ ) ｉｎ ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ (Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ｃｖ. Ｌｏｎｇｙｕ １０)ꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｎｉｔｒｏｂｌｕｅ ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ
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(ＮＢＴ) ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｔｉｓｓｕｅ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｔｏ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
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ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ＲＯＳ(Ｏ ) ｓｉｇｎａｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｔ ｂｏｔｈ ｔｗｏ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ (２Ｄ) ａｎｄ ｔｈｒｅｅ￣
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ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ (３Ｄ) ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (２５ ℃)ꎬ ｂａｓａｌ ＲＯＳ(Ｏ )
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ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｍｉｎｉｍａｌ ｉｎ ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ (４ ℃) ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ ａ ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄ ＲＯＳ(Ｏ ) ｓｉｇｎａｌ
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“ｂｕｒｓｔ” ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ. (２) Ｐｏｌａｒｉｚｅｄ ＲＯＳ ( Ｏ ) ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｂａｓｉｐｅｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｓ ｒｏｏｔ ａｐｅｘ －
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ｍｅｒｉｓｔｅｍａｔｉｃ ｚｏｎｅ－ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｚｏｎｅꎬ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎａｌ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｌｙ ａｔｔｅｎｕａｔｉｎｇ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ａｘｉｓꎬ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ
ａｔｔｒｉｂｕｔａｂｌｅ ｔｏ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ [ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ (ＳＯＤ) ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ (ＰＯ)] ｉｎ
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ｄｉｓｔａｌ ｃｅｌｌｓ. (３) Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌ ＲＯＳ (Ｏ ) ｓｉｇｎａｌｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ａｎｄ
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ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌ ｔｉｓｓｕｅ ｃｅｌｌｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ＲＯＳ (Ｏ ) ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ. (４)
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Ｓｐａｔｉａｌ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｍａｘｉｍａｌ ＲＯＳ ( Ｏ ) ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｔ ｃｅｌｌ￣ｃｅｌｌ ｊｕｎｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｓｉｇｎａｌ
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“ｈｏｔｓｐｏｔｓ”ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ａｎ “ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ” ｓｉｇｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｔｉｓｓｕｅ ｃｅｌｌｓ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ
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ｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｌｙ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ＲＯＳ(Ｏ ) ａｓ ｄｙｎａｍｉｃ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｅｎｔｉｔｉｅｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔꎬ ｏｆｆｅｒｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｆｏｒ ｃｏｌｄ
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ｓｔｒｅｓｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｉｎｆｏｒｍｉｎｇ ｎｏｖｅｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ)ꎬ ＲＯＳ ｓｉｇｎａｌꎬ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｔｉｓｓｕｅꎬ ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌꎬ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ
ｓｉｇｎａｌꎬ ｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｐａｃｅ
小麦(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ) 是我国重要的粮食作 中ꎬ发现 ＲＯＳ ( Ｏ ) 水平显著增高ꎬ 而二苯基碘
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物之一ꎬ在保障国家粮食安全等方面具有重要意 (ｄｉｐｈｅｎｙｌｅｎｅ ｉｏｄｏｎｉｕｍꎬＤＰＩ)处理拟南芥(Ｄｕｎａｎｄ ｅｔ
义ꎮ 因全球气候变暖ꎬ局部地区极易发生大面积、 ａｌ.ꎬ ２００７)和甘蓝型油菜(祁伟亮等ꎬ２０２１) 后ꎬ植物
持久性或短时间内的极端天气(如冬季极端严寒或 组织细胞中 ＲＯＳ(Ｏ ) 显著减少且植物种子发芽和
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冬春交替的倒春寒天气等)ꎬ对冬小麦的生长发育 根毛发育均受到抑制ꎬ这说明 ＲＯＳ(Ｏ )信号在调控
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造成了严重的影响(郭家宏等ꎬ２０２５)ꎮ 因此ꎬ强抗 植物生长发育过程中扮演重要角色ꎮ
寒冬小麦品种选育及抗寒机理研究成为重要任务ꎮ 在逆境胁 迫 环 境 中ꎬ细 胞 中 会 产 生 ＲＯＳ“ 爆
植物为了应对逆境胁迫环境ꎬ已进化出复杂的 发” 现象ꎬ那么产生 的 ＲＯＳ 信 号 又 是 如 何 传 递ꎮ
信号感知和传导机制ꎬ可使植物在短时间内将信号 Ｆｉｃｈｍａｎ 等(２０２３ａ) 研究发现“ 细胞与细胞” 之间
从局部组织传递到整个植株组织ꎬ并激活相应的防 存在特殊传递方式ꎬ而这种“ 细胞间” 的通讯模式
御机制来适应恶劣环境的变化(祁伟亮等ꎬ２０２３ａ)ꎮ 也是单细胞生物和多细胞生物信号交流的基础ꎬ
而在逆境胁迫环境下ꎬ植物会产生较多的活性氧 也在生物生长发育和逆境胁迫响应过程中扮演重
(ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＲＯＳ )ꎬ 包 括 单 线 态 氧 要的角色ꎮ 研究者也证实 ＲＯＳ 信号是一种动态信
( Ｏ )、超氧阴离子(Ｏ )、过氧化氢(Ｈ Ｏ ) 和羟基 号分子(Ｑｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｎｉｅｍｅｙｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ该
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自由基(ＨＯ)等(Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎮ 虽然以往研 信号会以“波”的形式向毗邻细胞或远端细胞进行
究认为 ＲＯＳ 对细胞有很强的毒害作用ꎬ但是随着对 信号传导ꎬ进而与多种信号组分共同完成系统响
ＲＯＳ 信号的深入探究ꎬ Ｂａｉｌｌｙ 等 ( ２００８) 研究发现 应表 达 ( Ｚａｎｄａｌｉｎａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｆｉｃｈｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ＲＯＳ 可以作为信号分子ꎬ在调控植物生长发育或自 ２０２３ａ)ꎬ这也符合 Ｒａｊａ 等(２０１７) 早期提出的 ＲＯＳ
身的胁迫防御机制方面起到重要的作用ꎮ 如在豌 “波”信号传导机制假设ꎮ 而在远距离信号传导过
豆 ( Ｋｒａｎｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ )、 马 铃 薯 ( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 程中ꎬ维管束组织发挥重要作用ꎬ如杨树在干旱胁
２０１７)、甘蓝型油菜(祁伟亮等ꎬ２０２１)种子发芽过程 迫 下 ( 李 媛ꎬ ２０１７ )、 小 麦 缺 氮 时 ( Ｋｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ