Page 165 - 《广西植物》2025年第8期

８ 期 鲍薇等: 砂藓 ＳＭＰＤ 基因的克隆及对干旱和高温胁迫响应分析 １ ５ ３ １

ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ＲｃＳＭＰＤ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｌｉｎｅｓ
ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ＲｃＳＭＰＤ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｈｉｇｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ
ＲｃＳＭＰＤ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) ＲｃＳＭＰＤ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ. (２) ＲｃＳＭＰＤ ｈａｄ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ３２６ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｎｄ ｗａｓ ａ
ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ. ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｎ ａｃｉｄｉｃ ｏｒ ｎｅｕｔｒａｌ ＳＭＰＤ ａｎｄ ｗａｓ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｏｒ
ｖａｃｕｏｌｅｓ. (３) Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ＲｃＳＭＰＤ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓꎬ ｙｅｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄ ｈｉｇｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ Ａ. ｔｈａｌｉａｎａ ｌｉｎｅｓ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ＲｃＳＭＰＤ ｃａｎ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ ｔｏ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｉｇｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ. Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＲｃＳＭＰＤ ｃａｎ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｂｕｔ ｈａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｉｔｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｈｉｇｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ ｃａｎｅｓｃｅｎｓꎬｓｐｈｉｎｇｏｍｙｅｌｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｄｉｅｓｔｅｒａｓｅ ｇｅｎｅꎬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓꎬｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬｈｉｇｈ￣
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ

鞘磷脂( ｓｐｈｉｎｇｏｍｙｅｌｉｎꎬＳＭ) 于人类脑部中被 调控等多种过程(Ｍａｒｗａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻＰａｒｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ
发现并命名( Ｖｅｓｐｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎬ主要存在含丰 ２０２０)ꎮ ＡＳＭ 的生物学活性占比极高ꎬ对生物体内

富脂 类 组 织 的 细 胞 膜 和 脂 蛋 白 中 ( Ｈａｒｄｅｒ ＆ Ｃｅｒ 的产生具有关键作用(胡松源等ꎬ２０１３)ꎮ ＮＳＭ
Ｓｉｍｏｎｓꎬ １９９７)ꎬ其作为质膜的重要组成部分ꎬ以特 同样通过水解神经鞘磷脂来调控胞内第二信使

定的排列方式构成膜中脂质区域的一部分( Ａｄａｍ Ｃｅｒ 水平ꎬ进而调控细胞应激、生长及凋亡等过程
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ 郝长春等(２００９) 研究表明ꎬＳＭ / 胆 (Ｔａｎｉ ＆ Ｈａｎｎｕｎꎬ ２００７)ꎮ Ｂｒａｎｎ 等(２００２) 认为激
固醇脂质组成的不同双层结构对细胞间的多种相 活 ＮＳＭ￣２ 可诱导细胞凋亡ꎮ Ｃｈａｒｌｅｎｅ 等(２０１８) 研
互作用具有重要影响ꎮ ＳＭ 在血红蛋白中的积累 究 表 明ꎬ ＮＳＭ 活 性 在 Ｔ 细 胞 中 发 挥 关 键 作 用ꎮ
程度与多种疾病相关ꎬ张金李(２０１２) 研究认为ꎬ其 Ａｌｋ￣ＳＭ 是一种表达于肠道黏膜中的细胞外酶ꎬ结

在血浆中含量的升高是动脉粥样硬化的信号ꎮ 构与 ＡＳＭ 及 ＮＳＭ 不同ꎬ属于核苷酸焦磷酸酶 / 磷
ＳＭ 代谢在细胞中受到 ３ 种途径的高度精准调 酸二酯酶家族(Ｄｕａｎꎬ ２０１８)ꎮ
控ꎬ这 ３ 种途径分别为补救途径、从头合成途径及 Ｃｅｒ 是鞘磷脂代谢的主要产物( Ｊｅｎｋｉｎｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ

鞘 磷 脂 磷 酸 二 酯 酶 ( ｓｐｈｉｎｇｏｍｙｅｌｉｎ ２００９)ꎬ其作为细胞器膜组分ꎬ可以改变膜的流动
ｐｈｏｓｐｈｏｄｉｅｓｔｅｒａｓｅꎬＳＭＰＤ) 途 径 ( Ａｉｒｏｌａ ＆ Ｈａｎｎｕｎꎬ 性或刚性ꎬ调控膜动力学ꎬ并作为信号分子发挥生
２０１３)ꎮ ＳＭＰＤ 途径即 ＳＭ 的水解途径ꎬＳＭＰＤ 能够 物学功能( Ｂｌｉｔｔｅｒｓｗｉｊｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ Ｃｅｒ 作为 ＳＭ
水 解 细 胞 膜 中 的 ＳＭꎬ 产 生 磷 脂 酰 胆 碱 代谢的中心分子ꎬ是主要质膜 ＳＭ 生物合成的关键

(ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅｓꎬＰＣ) 和神经酰胺( ｃｅｒａｍｉｄｅꎬ 中间体ꎬ具有重要的生物活性ꎬ在生物体内起多种
Ｃｅｒ)(Ｂｉｅｌａｗｓｋａ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ ＳＭＰＤ 根据其活性 作用( Ｇｏｍｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ Ｃｅｒ 被认为是一种抑

的最适 ｐＨ 和分布位置被分为酸性鞘磷脂酶( ａｃｉｄ 制性第二信使ꎬ在细胞膜和细胞质之间传递信号ꎬ
ｓｐｈｉｎｇｏｍｙｅｌｉｎａｓｅꎬ ＡＳＭ)、 中 性 鞘 磷 脂 酶 ( ｎｅｕｔｒａｌ 改变细胞膜脂质环境并调节细胞内信号通路ꎬ目
ｓｐｈｉｎｇｏｍｙｅｌｉｎａｓｅꎬＮＳＭ) 和 碱 性 鞘 磷 脂 酶 ( ａｌｋａｌｉｎｅ 前已被证明影响多种细胞过程ꎬ包括细胞分化、增
ｓｐｈｉｎｇｏｍｙｅｌｉｎａｓｅꎬＡｌｋ￣ＳＭ) ３ 种亚型( Ｈｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 殖、衰老、自噬及凋亡等( Ｈａｎｎｕｎ ＆ Ｏｂｅｉｄꎬ １９９５ꎻ
２０１５)ꎮ 一般认为 ＡＳＭ 定位于溶酶体ꎬＮＳＭ 定位 Ｇｏｍｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 在个体水平上ꎬＣｅｒ 在应对
于核基质、质膜、高尔基体、内质网及线粒体ꎬＡｌｋ￣ 个体缺氧、氧化应激、紫外线照射、炎症和免疫调
ＳＭ 定位 于 质 膜 和 高 尔 基 体 ( 王 荣 悦 等ꎬ２０２１)ꎮ 节等过程中发挥作用( Ｉｍｇｒｕｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 在
ＡＳＭ 是最先被鉴定及纯化的 ＳＭＰＤꎬ是生成 Ｃｅｒ 的 具体疾病类型方面ꎬＣｅｒ 被发现参与调节慢性阻塞
主力(Ｔｈａｙｙｕｌｌａｔｈｉｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎬ不仅参与多种细 性肺疾病、阿尔茨海默病、类风湿性关节炎、多发
胞信号转导ꎬ还在细胞水平上介导溶酶体代谢、细 性硬化症、肺癌和结肠癌等病症( 张涛等ꎬ２００３ꎻ
胞衰老凋亡ꎬ并在个体水平上参与免疫调节、肿瘤 Ｈｅｎｒｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１３ꎻ杜悦等ꎬ２０２３)ꎮ