Page 6 - 《广西植物》2025年第8期

１ ３ ７ ２ 广 西 植 物 ４５ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｃｑｕｉｒｉｎｇ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ (Ｎ) ｔｏ ｍｅｅｔ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ ｆｏｒ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ ｌｉｖｉｎｇ ｉｎ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ￣ｐｏｏｒ ｃａｎｏｐｙ ｈａｂｉｔａｔｓ. Ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ (ｌｉｃｈｅｎｓ ｔｈａｔ ｃｏｎｔａｉｎ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｙｍｂｉｏｎｔｓ) ｃａｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ
ｐａｒｔｉｃｉｐａｎｔｓ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｎｙ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ Ｎ￣ｆｉｘｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｉｔ ｒｅｍａｉｎｓ ｕｎｃｌｅａｒ ｗｈｅｔｈｅｒ ｆｉｘｅｄ Ｎ ｆｒｏｍ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ ｃａｎ ｂｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｎｅｉｇｈｂｏｒｉｎｇ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ. Ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ
Ｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ ｔｏ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｆｅｒｎｓꎬ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ ｃｏｅｘｉｓｔｉｎｇ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎ
Ｌｏｂａｒｉａ ｒｅｔｉｇｅｒａ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｎｔａｎｅ ｍｏｉｓｔ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｉｌａｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ
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ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ. Ｕｓｉｎｇ Ｎ ｎａｔｕｒａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｈｅ Ｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ ａｎｄ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ Ｎ ｔｏ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓꎬ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ２６.１８％ ａｎｄ ３５.１５％ ｏｆ Ｎ ｔｏ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ ｆｅｒｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. (２) Ｔｈｅ
ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ( Ｐ ) ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｔｈｅｒｅｂｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅｉｒ Ｎ ∶ Ｐ ｒａｔｉｏꎬ ｗｈｉｌｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｆｅｒｎｓ. (３) Ｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｆｒｏｍ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ ｔｏ ｆｅｒｎｓ
ｗａｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｔｒｅｅꎬ
ｗｈｉｌｅ Ｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｔｏ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ. Ｉｎ
ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓ ｐｌａｙ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｕｐｐｌｙｉｎｇ Ｎ ｔｏ ｃｏｅｘｉｓｔｉｎｇ ｅｐｉｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇ Ｎ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ
ｅｐｉｐｈｙｔｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｍｏｒｅ ｓｔｒｅｓｓｆｕｌ ｃａｎｏｐｙ ｈａｂｉｔａｔｓ.
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Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｅｐｉｐｈｙｔｅꎬ ｃｙａｎｏｌｉｃｈｅｎｓꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒꎬ １５ Ｎ ｎａｔｕｒａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｖａｌｕｅ (δ Ｎ)ꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎꎬ
Ａｉｌａｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ

氮是调控植物生长发育的关键营养元素之一 以直 接 被 其 他 植 物 吸 收 和 利 用 ( Ｃｒｉｔｔｅｎｄｅｎ ＆
(Ｋｒａｉｓｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 附生植物生长于树木表面ꎬ Ｋｅｒｓｈａｗꎬ １９７８ꎻ Ｐｉｋｅꎬ １９７８ꎻ Ｆｒｅｉｂｅｒｇꎬ １９９９ꎻ
由于根部很少或无法直接连接土壤界面ꎬ因此面临 Ｌüｔｔｇｅꎬ ２０１６)ꎬ每年可向沙漠、热带雨林、高山森
着比陆生植物更为严峻的氮胁迫ꎮ Ｈｉｅｔｚ 等(２０２２) 林、极地等生态系统贡献大量的氮( Ｋａｌｌｉｏꎬ １９７４ꎻ
研究发现ꎬ附生植物的叶片氮含量总体上比陆生植 Ｆｏｒｍａｎꎬ １９７５ꎻ Ｂｅｃｋｅｒꎬ １９８０ꎻ Ｍｉｌｌｂａｎｋ ＆ Ｏｌｓｅｎꎬ
物低 ４５％ꎮ 然而ꎬ事实上ꎬ热带和亚热带森林系统 １９８６)ꎬ特别是在热带和亚热带地区ꎬ包含蓝藻地
中附生植物物种多样性极高ꎬ甚至可占 １ / ３ 以上新 衣在内的附生隐花植物输出可观的氮到森林系
热带地区雨林维管植物的物种数(Ｂｅｎｚｉｎｇꎬ １９９０)ꎮ 统ꎬ对维系当地物种多样性有巨大贡献(Ｍａｒｋｈａｍ ＆
附生植物采取各种各样的进化和适应策略ꎬ获取营 Ｆｅｒｎáｎｄｅｚ Ｏｔáｒｏｌａꎬ ２０２１)ꎮ 由此推断ꎬ附生蓝藻地
养以满足自身生长需求ꎬ可能是其缓解林冠环境氮 衣可能对共存于林冠的附生植物类群具有重要氮
贫瘠限制ꎬ并形成繁茂群落的直接动因ꎮ 大气和林 贡献ꎬ但目前并无直接证据给予证实ꎮ 同时ꎬ蓝藻

冠被认为是附生植物的主要氮输入来源(Ｓｔｅｗａｒｔ ｅｔ 地衣 固 氮 受 到 水 分、 光 照、 温 度 的 影 响 ( Ｎａｓｈꎬ
ａｌ.ꎬ １９９５)ꎮ 大气氮源包括干沉降和降雨、穿透雨、 ２００８ꎻ柳帅ꎬ２０１９)ꎻＰｉｒｈｏｆｅｒ￣Ｗａｌｚｌ 等(２０１２) 对陆生
树干茎流、雾输入和生物固氮等方式(Ｓｔｅｗａｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ 豆科植物在氮转移方面的研究ꎬ揭示了氮受体植
１９９５)ꎻ冠层氮源主要包括宿主树皮、树叶的淋溶和 物的功能性状(如根系特征) 也会影响氮转移的效
冠层内有机物质的矿化(Ｂｅｎｚｉｎｇꎬ １９９０)ꎮ 其中ꎬ生 率ꎮ 因此ꎬ可以推测蓝藻地衣－附生植物之间如果
物固氮被认为是附生植物不可或缺但一直被低估 存在氮转移ꎬ必然也受到类似因素的影响ꎮ
１５ Ｎ 自然丰度法是研究生态系统 Ｎ 循环的重
甚至忽视的关键氮源ꎬ目前了解甚少( Ｆüｒｎｋｒａｎｚ ｅｔ
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ａｌ.ꎬ ２００８ꎻＺｏｔｚꎬ ２０１６)ꎮ 要技术手段ꎮ 通过分析氮源和植物器官 Ｎ 自然
广布于陆地生态系统的蓝藻型地衣是共生藻 丰度值(δ Ｎ)ꎬ基于同位素混合模型等统计分析ꎬ
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为蓝藻的地衣和共生藻为绿藻但具蓝藻衣瘿结构 可以确定植物的氮吸收偏好及其不同氮源的氮贡
的地衣的统称ꎬ具有卓越的生物固氮能力( Ｂｅｃｋｅｒꎬ 献 ( Ｔａｋｅｂａｙａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｌｉｕ ＸＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９８０ꎻ Ｍｉｌｌｂａｎｋ ＆ Ｏｌｓｅｎꎬ １９８６)ꎮ 它们主要通过淋 ２０１８)ꎮ 这同样也为附生植物的氮经济学研究提
溶和分解向周围生态系统释放自身的氮ꎬ并且可 供了强有力的工具ꎮ 例如ꎬＥｓｋｏｖ 等(２０１９) 通过对