Page 11 - 《广西植物》2025年第8期

８ 期 孙维等: 云南亚热带森林固氮地衣与共存附生植物间的氮转移 １ ３ ７ ７

表 １ 影响云南哀牢山常绿阔叶林固氮地衣－附生植物氮转移的因素
Ｔａｂｌｅ １ Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ Ｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｆｒｏｍ Ｎ￣ｆｉｘｉｎｇ ｌｉｃｈｅｎｓ ｔｏ ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｉｌａｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ

蕨类植物 苔藓植物
Ｆｅｒｎｓ Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ
预测因子 ２ ２
Ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ ｆａｃｔｏｒ 回归系数 对 Ｒ 的 回归系数 对 Ｒ 的
相对贡献 相对贡献
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
２
２
ｔｏ Ｒ (％) ｔｏ Ｒ (％)
宿主胸径 Ｔｒｅｅ ＤＢＨ －２４.１４∗ ５７.７２ ９.１５ ６.８９
网肺衣生长方位 Ｇｒｏｗｔｈ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｂａｒｉａ ｒｅｔｉｇｅｒａ －４０.０３∗ ４２.２８ ２９.６４ ３７.６７
网肺衣盖度 Ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ Ｌ. ｒｅｔｉｇｅｒａ — — １５.９９ ５５.４５
Ｎ 转移比例方差 Ｒ ２ ０.７５１ ０.５４９
注: 网肺衣生长方位以阴面为基准ꎻ ∗代表 Ｐ<０.０５ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｇｒｏｗｔｈ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｂａｒｉａ ｒｅｔｉｇｅｒａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｈａｄｅｄ ｓｉｄｅꎻ ∗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ Ｐ<０.０５.

间的氮转移特征对宿主和氮源的响应ꎮ (Ｎａｓｈꎬ ２００８ꎻ Ｌｉｕ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 本研究结果发
值得注意的是ꎬ宿主胸径对蕨类植物获取蓝 现ꎬ生长于树干阴面的网肺衣具有更高的 δ Ｎ 信
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藻地衣的 Ｎ 有负面影响ꎬ而对苔藓植物获取 Ｎ 则 号ꎮ 这表明其体内的氮中来自自身的生物固氮的
有促进作用ꎮ 这可能与宿主个体生长过程中树皮 比例更高(Ｓｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎬ这可能是阴面蓝藻地
微 环 境 的 不 断 变 化 有 关 ( Ｗｏｏｄｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ 衣能够相对长期的保留水分以维系更长时间的固
Ｒｉｃｈａｒｄｓꎬ ２０２１)ꎬ随着宿主生长ꎬ其表面微生境复 氮活动所致ꎮ 这也解释了阴面的附生蕨类植物较
杂性和异质性增加ꎬ生物固氮之外的氮源ꎬ如腐殖 阳面个体能获得更大比例的来自固氮地衣的 Ｎ 的
质 和 灰 尘、 树 干 径 流 等 保 留 量 不 断 增 多 结果ꎮ 与之相反ꎬ阴面生长的附生苔藓植物较阳
( Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ ２０１８)ꎬ附生植物丰富 面获取 Ｎ 的量降低ꎮ 原因可能在于同为变水性植
度和生物量也不断累积ꎮ 其中ꎬ蕨类植物根状茎 物ꎬ附生 苔 藓 对 环 境 因 子 变 化 尤 为 敏 感 和 脆 弱
的克隆生长能够促使其获取更大空间尺度内更加 (Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎬ生长于阳面时ꎬ更容易受到干
多样化的氮源ꎬ而非仅依赖根部邻近氮源( Ｌｕ ｅｔ 热 胁 迫ꎬ 导 致 其 更 频 繁 失 水 ( Ｇｕｎｄａｌｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ可能导致其对固氮地衣的依赖性有所 ２０１２)ꎬ部分能固氮的苔藓个体自身固氮能力下
降低ꎮ 但是ꎬ对于个体较小、仅能通过个体表面获 降ꎬ更加依赖于从相对高效率固氮的网肺衣处获
取氮的苔藓植物来说( Ｓｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎬ其更依赖 取可用 Ｎ(柳帅ꎬ２０１９)ꎮ
于邻近氮源ꎬ而随着网肺衣的生物量不断累积ꎬ所 此外ꎬ在先前的研究中ꎬ宿主物种被认为是附
提供的氮源比例可能在宿主生长过程中同时增 生植物氮的潜在供应者( Ｅｓｋｏｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 然
加ꎮ 这既解释了地衣盖度对苔藓获取 Ｎ 比例的加 而ꎬ本研究中ꎬ宿主树种对附生植物氮获取偏好的
成作用明显ꎬ又基本不影响蕨类 Ｎ 获取的现象ꎮ 影响并不显著ꎬ甚至在方差分解中被排除在外ꎮ
同样ꎬ网肺衣在树干上的生长位置对蕨类和 这可能是因为附生植物更多地受到来自多种树木
苔藓获取 Ｎ 的影响ꎬ也可能与蓝藻地衣及二者生 的综合影响ꎬ而非单一树种( 如林冠穿透雨)ꎮ 此
长特性有关ꎮ 不同于豆科植物与非豆科植物的 Ｎ 外ꎬ野外取样中宿主树种类的有限数量也可能减
转移主要受到植物生理特征、土壤和气候的影响 弱了宿主物种影响的差异性ꎮ
( Ｄａｕｄｉｎ ＆ Ｓｉｅｒｒａꎬ ２００８ꎻ Ｐｉｒｈｏｆｅｒ￣Ｗａｌｚｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ 综上所述ꎬ在亚热带森林生态系统中ꎬ附生植
２０１２ꎻ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｄｈａｍａｌａ ｅｔ ａｌ.ꎬ 物能够从固氮地衣中吸收相当数量的 Ｎꎬ而不同附
２０１７)ꎬ蓝藻地衣属于变水性生物ꎬ其生物固氮对 生植物群落对共存固氮地衣 Ｎ 转移的反应各异ꎮ
微环境尺度的因子变化十分敏感ꎬ受到微生境水 固氮地衣不仅促进了邻近附生苔藓对 Ｎ 的吸收ꎬ
分、温度 和 光 照 条 件 等 限 制 性 因 子 的 显 著 影 响 而且还帮助其获取 Ｐꎬ而附生蕨类植物对此似乎没