Page 8 - 《广西植物》2025年第8期

１ ３ ７ ４ 广 西 植 物 ４５ 卷
δ Ｎ(‰)＝ １０００ × (Ｒ 样品 －Ｒ 标准 ) / Ｒ 标准 (１)
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式中: Ｒ 样品 和 Ｒ 标准 分别为样品和标准物质中 ２ 结果与分析
１５ １４
Ｎ / Ｎ值ꎬ分析误差小于 ０.１５ ‰ꎮ
固 氮 地 衣 向 共 存 附 生 植 物 的 氮 转 移 比 例 ２.１ 养分特征变化及氮转移比例
(Ｎ ) ( 或称固氮地衣的氮贡献) 是指固氮地衣 与参照组相比(图 １)ꎬ共存组蕨类(Ｆ ＝ ８.５６３ꎬ
ｔｒａｎｓｆ
输出的氮占受体植物叶片(或原植体) 氮含量的比 Ｐ ＝ ０.０１５)和苔藓(Ｆ ＝ ６.０７６ꎬ Ｐ ＝ ０.０３３)的 δ Ｎ 均
１５
显著 升 高ꎻ 而 其 Ｎ 含 量 分 别 升 高 了 １７. １２％ 和
例ꎮ 参照 Ｔｒｅｓｅｄｅｒ 等( １９９５) 和 Ｓｉｅｒｒａ 等( ２００７)ꎬ
计算公式如下: ０.５６％ꎬ均未达显著性水平ꎮ 同时ꎬ共存组苔藓的
１５
１５
１５
Ｎ (％) ＝ １００×(δ Ｎ －δ Ｎ ) / (δ Ｎ － Ｐ 含量比参照组提高了 ２１.０５％ꎬ并接近显著性水
ｔｒａｎｓｆ ｒｅｆ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｒｅｆ
１５ 平(Ｆ ＝ ４.３４０ꎬ Ｐ ＝ ０.０６４)ꎬ导致其 Ｎ ∶ Ｐ 值显著降
δ Ｎ ) (２)
ｆｉｘｅｄ
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式中:δ Ｎ 是与固氮地衣共同生长的目标 低(Ｆ ＝ ５.３０７ꎬ Ｐ ＝ ０.０４４)ꎻ而共存组蕨类的 Ｐ 含量
ｔｏｇｅｔｈｅｒ
植物的 δ Ｎꎬ表示其 Ｎ 来源于固氮地衣以及其他 虽较参照组升高 １４.２９％ꎬ但未达到显著性水平ꎬ
１５
１５ １５ 其 Ｎ ∶ Ｐ 值也与参照组无显著性差异ꎮ 综上表明ꎬ
氮源ꎻδ Ｎ 是单独生长的参照目标植物的 δ Ｎꎬ
ｒｅｆ
１５ 是指固氮地衣 固氮地衣的存在对苔藓的氮磷养分动态的影响更
代表其 Ｎ 来源于其他氮源ꎻδ Ｎ
ｆｉｘｅｄ
为显著ꎬ而对蕨类的影响则较为有限ꎮ
１５
的 δ Ｎꎮ
１５
基于 Ｎ 自然丰度法的分析结果进一步显示ꎬ
１.３ 数据处理和分析
附生苔藓和蕨类体内(２６.１８±９.５５)％ (均值±标准
使用 Ｒ ４. ２. ３( ｈｔｔｐｓ: / / ｗｗｗ. Ｒ￣ｐｒｏｊｅｃｔ. ｏｒｇ / )ꎬ
误ꎬ下同)和(３５.１５±７.１８)％的 Ｎ 分别来自共存的网
对相关数据进行统计分析和制图ꎮ 对数据进行
肺衣(图 ２:Ａ)ꎬ但二者并无显著性差异(Ｆ ＝ ０.５６１ꎬ
Ｓｈａｐｉｒｏ￣Ｗｉｌｋ 正态性检验和 Ｂａｒｔｌｅｔｔ 方差齐性检验
Ｐ ＝ ０.４７１)ꎬ表明附生固氮类群对共生植物具有显著
后ꎬ利用方差分析( ＡＮＯＶＡ) 比较不同处理间的附
的 Ｎ 贡献ꎮ 对所有样本而言ꎬ回归分析(图 ２ :Ｂ)结
生植物间 Ｎ 转移比例和元素特征差异ꎮ 同时ꎬ构
果显示ꎬ随着网肺衣 Ｎ 转移量的增加ꎬ附生植物的 Ｐ
建简单线性回归模型ꎬ探究附生植物氮转移与 Ｐ
２
含量近乎显著增加(Ｒ ＝ ０.３１ꎬ Ｐ ＝ ０.０５８)ꎮ
的关系ꎮ
２.２ 影响固氮地衣－附生植物间氮转移的因素
为进一步检验影响氮转移的潜在因素ꎬ构建固
图 ２ 结果显示ꎬ共存组与对照组宿主树皮的
氮地衣－附生植物氮转移比例与多因子(宿主胸径
δ Ｎ [ 共 存 组 为 ( － １. ２４ ± ０. ４４ )‰、 参 照 组 为
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和种类、网肺衣盖度和生长方位) 的广义线性模型
( －０.９７±０.４１)‰ꎬｎ ＝ ６ꎬＰ ＝ ０.６６] 和 Ｎ 含量 [ 共存
(ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｌｉｎｅａｒ ｍｏｄｅｌｓꎬＧＬＭｓ)ꎮ 由于附生苔藓和
组为(１.１４±０.１７)％、参照组为(０.９８±０.１４)％ꎬｎ ＝
蕨类间对氮的获取和利用策略明显不同(Ｓｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
６ꎬＰ ＝ ０.４７]均未有显著性差异ꎬ对其表面附生植
２０２３)ꎬ将分别构建氮转移模型ꎮ 首先ꎬ对连续性变
物的氮动态应无显著性影响ꎮ 而生长于树干阴面
量进行标准化处理ꎬ并进行 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性分析检 １５
验ꎬ发现相关系数绝对值均小于 ０.７ꎬ表明不存在高 的网肺衣较阳面具有更高的 δ Ｎ 信号 [ 阴面为
( －１.５２±０.０７)‰、阳面为 ( －２.４２±０.４７)‰ꎬｎ ＝ ３ꎬ
共线性因子ꎮ 然后ꎬ基于 ＧＶＩＦ 值检查所有因子的
Ｐ ＝ ０.１３]ꎬ表明其体内的氮来自自身生物固氮的
(１/ ２×Ｄｆ)
共线性ꎬ删去 ＧＶＩＦ>５ 的连续性变量或 ＧＶＩＦ >
比例更高ꎬ而二者 Ｎ 含量近似 [ 阴面为 ( ３. ７５ ±
５ 的分类变量ꎬ重新拟合模型ꎬ重复此过程ꎬ直至

０.１２)％ꎬ阳面为 (３.８３±０.１１)％ꎬｎ ＝ ３ꎬＰ ＝ ０.４７]ꎮ
满足模型初步要求ꎮ 最后ꎬ为评估预测因子的单个
方差分解分析结果( 表 １) 进一步揭示了调查
固定效应ꎬ使用 ｇｌｍｍ.ｈｐ 程序包(Ｌａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎬ
因子对固氮地衣－附生植物氮转移比例的综合影
对模型进行方差分解分析ꎬ并去除解释比例为负值
响ꎮ 宿主胸径和网肺衣生长方位共同解释了网肺
的参数ꎬ重新构建上述模型直至满足所有条件ꎮ 其
衣向蕨类 Ｎ 转移比例变化的 ０.７５１(Ｒ )ꎬ其中宿主
２
中ꎬ在蕨类植物氮转移模型中ꎬ 由于宿主种类的
２
胸径是最重要的预测因子ꎬ解释了 Ｒ 的５７.７２％ꎬ

ＧＶＩＦ> ５ ꎬ网肺衣盖度对 Ｒ 解释比例为负值ꎬ故去 显示当宿主胸径增大时ꎬ其 Ｎ 转移强度显著降低
２
除该因子ꎻ在苔藓植物氮转移模型中ꎬ同样由于宿 (Ｐ ＝ ０.０３２)ꎻ树干阴面生长的网肺衣比其阳面个

主种类的 ＧＶＩＦ> ５ ꎬ故去除该因子ꎮ 体转移更高的 Ｎ 到附生蕨类(Ｐ ＝ ０.０４１)ꎮ