Page 128 - 《广西植物》2026年第1期

１ ２ ４ 广 西 植 物 ４６ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｌｙｃｅｒｏｌ￣３￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ (ＧＰＡＴ) ｐｌａｙｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｓｔｒｅｓｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ. Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＳｍＧＰＡＴ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｍｅｄｕｓａｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ａｌｐｉｎｅ
ｅｘｔｒｅｍｅｓꎬ ｗｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ＨＭＭ ａｎｄ ＢＬＡＳＴｐ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓꎬ ａｎｄ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｅｘａｍｉｎｅｄ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｉｓｓｕｅｓ ｕｓｉｎｇ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ｄａｔａ ａｎｄ ｑＲＴ￣ＰＣＲ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ａ
ｔｏｔａｌ ｏｆ １５ ＳｍＧＰＡＴ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｗｈｉｃｈ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎ １０ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｅｄ
３５７－５６６ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ (ｒｅｌａｔｉｖｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｓｓ ｏｆ ４０.１６－６３.８６ ｋＤ) ｗｉｔｈ ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔｓ ｏｆ ５.９３－１０.０２. Ｔｈｅｉｒ
ａｌｉｐｈａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ７９.５６ ｔｏ １０４.６０. Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＳｍＧＰＡＴ ｇｅｎｅ ｗａｓ
ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｔｏ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｏｒ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ (ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ＳｍＧＰＡＴ７). (２) Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｄｉｖｉｄｅｄ ＳｍＧＰＡＴｓ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ (Ｇｒｏｕｐ １ － Ｇｒｏｕｐ ３)ꎬ ｗｉｔｈ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ ｓｈａｒｅｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｇｅｎｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ. Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＳｍＧＰＡＴ ｆａｍｉｌｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ α￣ｈｅｌｉｘ ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ
ｃｏｉｌꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｅｒｔｉａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｍｏｄｅｌｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ａｃｒｏｓｓ ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ. (３) Ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｒｅｖｅａｌｅｄ ａｂｕｎｄａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅꎬ ｈｏｒｍｏｎｅｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅꎬ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ＳｍＧＰＡＴ ｆａｍｉｌｙ. ( ４)
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ＳｍＧＰＡＴｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｒｏｏｔ. ｑＲＴ￣
ＰＣＲ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅｌｙ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ｒｅｓｕｌｔｓ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ １５
ＳｍＧＰＡＴ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ Ｓ. ｍｅｄｕｓａ ｖａｒｙ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ
ａｎｄ ｌｅａｆ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ＳｍＧＰＡＴ ｍｅｍｂｅｒｓ ｍａｙ ｐｌａｙ ｋｅｙ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｓ.
ｍｅｄｕｓａ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＳｍＧＰＡＴ ｇｅｎｅｓ ａｄａｐｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ
ａｌｐｉｎｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｍｅｄｕｓａꎬ ｇｌｙｃｅｒｏｌ￣３￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ (ＧＰＡＴ)ꎬ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ
ｔｉｓｓｕｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ

甘油￣３￣磷酸酰基转移酶( ｇｌｙｃｅｒｏｌ￣３￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅ 并不直接参与膜脂和油脂的合成ꎬ而是专注于陆
ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬ ＧＰＡＴ ) 作 为 三 酰 甘 油 生植物所特有的角质和软木脂等胞外脂质的合成
(ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎬＴＡＧ) 生物合成的关键限速酶ꎬ通 ( Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ 具 体 而 言ꎬ
过催化甘油酯酰化反应的起始步骤调控代谢进程 ＧＰＡＴ１ 主 要 负 责 花 器 官 的 角 质 合 成ꎬ ＧＰＡＴ４、

(Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ 其催化机制包含催化甘油￣ ＧＰＡＴ６ 和 ＧＰＡＴ８ 定位于内质网ꎬ并参与角质和蜡
３￣磷酸 ( ｇｌｙｃｅｒｏｌ￣３￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅꎬＧ３Ｐ ) 与 脂 酰 基 结 合 质的合成( Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ ＧＰＡＴ４ 和 ＧＰＡＴ８
形成溶血磷脂酸(ｌｙｓｏｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄꎬＬＰＡ)ꎬ继而 协同参与拟南芥叶片和花序茎角质的合成( Ｌｉ ｅｔ

由 ＬＰＡ 酰基转移酶( ＬＰＡ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬＬＰＡＡＴ) ａｌ.ꎬ ２００７)ꎬ而 ＧＰＡＴ６ 也特异参与拟南芥花中角质
催化生成磷脂酸( ＰＡ) ( 杨成兰ꎬ２０２２)ꎮ ＧＰＡＴ 具 的合成ꎬ它们的突变体会影响花瓣的角质层厚度
有独特的分子结构和活性调控ꎬ并在时间和空间 和组分ꎬ进而影响植物的生长发育和抗逆性( 高华
上呈现特定的分布ꎬ为多种脂质合成提供底物ꎬ参 妮ꎬ２０２２)ꎮ 只有定位于内质网的 ＡｔＧＰＡＴ９ 表现出
与膜磷脂、糖脂、甘油三酯以及角质和软木脂等胞 ＧＰＡＴ 酶活性ꎬ直接参与真核途径中的膜脂和油脂
外脂质的生物合成( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 这些脂 的合成(Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 同时ꎬ质体中的可溶
质在非生物胁迫信号的传递中发挥作用ꎬ并形成 性酶 ＡＴＳ１ 利用脂酰基￣ＡＣＰ 作为底物ꎬ催化甘油￣
抵御病原体入侵的屏障ꎬ同时调节水分和溶质的 ３￣磷酸(Ｇ３Ｐ) 的 ｓｎ￣１ 位脂酰化ꎬ从而参与脂质合
运输ꎬ在植物的生长、发育及逆境应对中具有重要 成(Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ李昊根ꎬ２０１９)ꎮ 在水稻(Ｏｒｙｚａ
功能(高森等ꎬ２０１８ꎻＸｉｎ ＆ Ｈｅｒｂｕｒｇｅｒꎬ ２０２１)ꎮ ｓａｔｉｖａ)中ꎬＧＰＡＴ 蛋白主要位于细胞膜部分ꎬ并参
目前ꎬ已在多个物种中开展了 ＧＰＡＴ 基因的研 与去磷酸化、磷脂酰甘油、长链脂肪酸合成等多种
究ꎬ在拟南芥(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ)中将 ＧＰＡＴ 基因 脂质生物合成过程( Ｓａｆｄｅｒꎬ ２０２１)ꎮ 沙冬青的叶
家族 根 据 亚 细 胞 定 位 的 差 异 划 分 为 ＧＰＡＴ１ － 绿体 ＧＰＡＴ 可以增加磷脂酰甘油中的不饱和脂肪
ＧＰＡＴ８、ＧＰＡＴ９ 和质体 ＡＴＳ１ 三类ꎮ ＧＰＡＴ１－ＧＰＡＴ８ 酸水平(Ｘｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ杨成兰等ꎬ２０２２)ꎮ