Page 9 - 《广西植物》2026年第2期

２ 期 吕文君等: 荚蒾属植物分类研究进展 ２ ０ ３

(Ｏｅｒｓｔｅｄ.) Ｃ. Ｂ. Ｃｌａｒｋｅꎮ 此后ꎬ分类学家较少再对 性状因环境可塑性较强而更适用于种内变异解析
荚蒾属进行拆分研究ꎮ Ｒｅｈｄｅｒ( １９０８ꎬ１９４０) 在前 与物种复合体修订ꎮ 王康(２００９) 对桦叶荚蒾复合
人研究基础上纳入大量亚洲物种ꎬ通过整合地理 体(Ｖ. ｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉｕｍ ｃｏｍｐｌｅｘ) 的 １３ 个叶片性状分析

分布和形态特征ꎬ建立了包含 ９ 个组的分类系统ꎬ 显示ꎬ这些形态性状的变异是连续的且均属同种
即 Ｓｅｃｔ. Ｍｅｇａｌｏｔｉｎｕｓ ( Ｍａｘｉｍ.) Ｒｅｈｄｅｒ、 Ｓｅｃｔ. 变 异 范 围ꎬ 故 将 其 合 并ꎬ 以 桦 叶 荚 蒾 ( Ｖ.
Ｏｄｏｎｔｏｔｉｎｕｓ Ｒｅｈｄｅｒ、 Ｓｅｃｔ. Ｏｐｕｌｕｓ ＤＣ.、 Ｓｅｃｔ. ｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉｕｍ) 为 接 受 名 称ꎬ 其 余 作 为 异 名 处 理ꎮ

Ｐｓｅｕｄｏｔｉｎｕｓ Ｃｌａｒｋｅ、Ｓｅｃｔ. Ｔｈｙｒｓｏｓｍａ ( Ｒａｆ.) Ｒｅｈｄｅｒ、 Ｗｅｃｋｍａｎ(２００２) 和 Ｅｓｔｅｓ( ２０１０) 基于叶片形态特
Ｓｅｃｔ. Ｔｉｎｕｓ Ｍａｘｉｍ、 Ｓｅｃｔ. Ｌａｎｔａｎａ ＤＣ.、 Ｓｅｃｔ. 征对 Ｖ. ｏｚａｒｋｅｎｓｅ、Ｖ. ｍｏｌｌｅ 和 Ｖ. ｂｒａｃｔｅａｔｕｍ ３ 个近
Ｐｓｅｕｄｏｐｕｌｕｓ ( Ｄｉｐｐ.) Ｒｅｈｄｅｒ 和 Ｓｅｃｔ. Ｌｅｎｔａｇｏ ＤＣ.ꎮ 缘种修订后ꎬ主张 Ｖ. ｂｒａｃｔｅａｔｕｍ 与 Ｖ. ｍｏｌｌｅ 为独立
Ｈｕｓ(１９７５)通过中国荚蒾属植物的研究ꎬ依据分枝 种ꎬＶ. ｏｚａｒｋｅｎｓｅ 并入 Ｖ. ｂｒａｃｔｅａｔｕｍꎮ 近年来ꎬ多位
方式 的 差 异ꎬ 建 立 了 侧 花 组 ( Ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ 分类学家基于种内叶片特征的细微差异发表新
Ｈｓｕ)ꎬＹａｎｇ 和 Ｍａｌéｃｏｔ(２０１１) 在 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 中 种ꎬ 如 新 种 Ｖ. ｏｂｔｅｃｔｕｍ Ｈ. ｖａｒｇａｓ、 Ｖ. ｓｔｉｐｉｔａｔｕｍ

将该 组 并 入 Ｓｅｃｔ. Ｍｅｇａｌｏｔｉｎｕｓ ( Ｍａｘｉｍ.) Ｒｅｈｄｅｒꎮ Ｈ. ｖａｒｇａｓ、 Ｖ. ｐｉｌｕｓｈａｎｉｃｕｍ Ｓ. Ｓ. Ｙｉｎｇ 和 Ｖ.
Ｈａｒａ ( １９８３ ) 在 Ｒｅｈｄｅｒ 研 究 的 基 础 上ꎬ 新 增 ｆｅｎｇｙａｎｇｓｈａｎｅｎｓｅ Ｚ. Ｈ. Ｃｈｅｎꎬ Ｐ. Ｌ. Ｃｈｉｎ ＆ Ｌ.
Ｓｅｃｔ. Ｏｒｅｉｎｏｔｉｎｕｓ (Ｏｅｒｓｔ.) Ｈ. Ｈａｒａ 以涵盖拉丁美洲 Ｘ. Ｙｅ (Ｌóｐｅｚ ＆ Ｊøｒｇｅｎｓｅｎꎬ ２０１７ꎻ 裘宝林等ꎬ２０２０ꎻ
类群ꎬ形成包含 １０ 个组的分类体 系 ( 表 １) ꎮ 同 Ｙｉｎｇꎬ ２０２２)ꎮ 同时ꎬ叶形及叶缘特征在荚蒾属演
时ꎬ在齿叶组、荚蒾组和圆锥组内建立亚组分类ꎬ 化研究中具有重要意义ꎬ多项研究证实ꎬ属内原始
保留 Ｋｅｒｎ(１９５１) 对 大 叶 组 内 亚 组 的 划 分ꎬ明 确 类群多具窄椭圆形全缘叶ꎬ而其他不同叶形及锯
了属内亚组的划分依据及命名法则ꎮ 尽管该分 齿类型的类群是多次独立演化的结果( Ｓｃｈｍｅｒｌｅｒ
类系统未体现出荚蒾属的进化关系ꎬ但其提出的 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｃｌｅｍｅｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｓｐｒｉｇｇｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ
属内分 类 阶 元 的 划 分 被 广 泛 接 受 且 沿 用 至 今ꎮ ２０１８ꎻ Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 冬芽特征是荚蒾属
目前ꎬ各个国家和地区的植物志中荚蒾属内阶元 传统分类的核心依据ꎬＤｏｎｏｇｈｕｅ(１９８１) 依据冬芽
的划分大多采用该系统ꎮ 该分类系统是荚蒾属 芽鳞数目与排列确立了 ５ 种类型ꎬ即具 ２ 对交叠状
现代分类系统的基本框架ꎬ之后所有分类研究均 芽鳞ꎬ具 １ 对镊合状芽鳞ꎬ具 １ 对瓣状芽鳞ꎬ裸露
是在此框架的基础上进行ꎮ 无芽鳞ꎬ具 ２ 对合生芽鳞ꎮ 这些差异至今仍是组
级分类单元的鉴别关键( Ｈａｒａꎬ １９８３ꎻ Ｄｏｎｏｇｈｕｅꎬ
３ 荚蒾属分类证据与方法 １９８３ａꎬ ｂꎻ Ｙａｎｇ ＆ Ｍａｌéｃｏｔꎬ ２０１１ꎻ Ｃｌｅｍｅｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ

２０１４)ꎮ Ｃｌｅｍｅｎｔ 等(２０１４)进一步通过演化分析指
早期的荚蒾属分类研究是基于形态学开展ꎬ 出ꎬ裸露冬芽为原始性状ꎬ随后在演化中逐渐出现
随着微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、植物化学 具鳞片的冬芽ꎬ最终在齿叶组中形成完全合生的
和分子生物学等先进方法的涌现与应用ꎬ多维度、 芽鳞类型ꎮ 赵廖成(２０２４)结合冬芽形态特征与分
多手段的综合分析为该属的系统分类与演化研究 子数据ꎬ主张将 Ｃｌｅｍｅｎｔ 等( ２０１４) 提出的鳞斑组

提供了更坚实、客观的科学证据ꎮ (Ｓｅｃｔ. Ｐｕｎｃｔａｔａ) 并入荚蒾组( Ｓｅｃｔ. Ｖｉｂｕｎｕｍ)ꎮ 荚
３.１ 基于形态学的研究 蒾属内果皮(果核)形态亦为传统分类学中组级鉴
形态学以宏观形态特征为研究对象ꎬ这类特 别的核心依据ꎬ并且在属内亲缘关系解析与性状
征可通过肉眼或低倍光学显微镜观察描述ꎮ 荚蒾 演化推断中发挥重要作用ꎮ Ｊａｃｏｂｓ 等(２００８) 依据
属早期分类依赖分类学家对形态特征的直接观察 果核横切面形状及表面背腹沟特征ꎬ将其分为 ５
与经验总结ꎬ大多单独使用形态性状或结合地理 类:扁平状无沟槽、扁平状有沟槽、马蹄状具沟槽、
分布信息划分类群ꎻ近年来形态学研究呈现“ 精准 马蹄状无沟槽、近球形无沟槽ꎮ 基于这些果实和
化”“整合化”的趋势ꎬ既聚焦目标性状开展定量或 果核 特 征 构 建 的 系 统 发 育 树ꎬ 与 Ｗｉｎｋｗｏｒｔｈ 和
定性分析ꎬ又注重与微形态、解剖学、分子生物学 Ｄｏｎｏｇｈｕｅ(２００５) 的分子系统发育树高度吻合ꎬ有
等多学科证据整合ꎬ通过解析形态变异规律ꎬ为属 力佐 证 了 多 数 分 支 的 单 系 性 及 其 亲 缘 关 系ꎮ
内亲缘关系重建与演化推断提供可靠依据ꎮ 叶片 Ｃｌｅｍｅｎｔ 等 (２０２１)在 Ｊａｃｏｂｓ 等(２００８)研究基础上