Page 12 - 《广西植物》2026年第2期

２ ０ ６ 广 西 植 物 ４６ 卷
同时将原大叶组的鳞斑荚蒾(Ｖ. ｐｕｎｃｔａｔｕｍ)并入荚 花解剖结构研究同样为荚蒾属分类提供了关键依
蒾组ꎮ 综上可知ꎬ形态学性状是分类学核心依据ꎬ 据ꎮ Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ(１９４８) 对 １４ 种荚蒾的花解剖结构
但因不同形态性状稳定性存在差异而导致其分类 研究结果揭示了该属子房结构的独特性:其子房
作用不同ꎬ叶片性状适用于种内变异梳理与物种 具 １ 个偏生的可育大室(含可育胚珠) 和 ２ 个败育
复合体修订ꎬ冬芽、内果皮及花序等稳定性状是属 室(含退化胚珠)ꎬ上方融合为 ３ 裂的复合室ꎬ这一
内组、亚组等高阶单元划分的关键ꎬ其演化规律为 特征可明确区分于五福花科的其他属ꎻ进一步研
系统发育研究提供重要支撑ꎮ 但是ꎬ单一表型分 究发现可育室在胚珠着生处下方的横切面形状、
类存在局限ꎬ难辨表型趋同或变异细微类群ꎬ并且 败育室中退化胚珠的数量与位置ꎬ以及子房维管
柱头颜色等潜在重要性状尚未被充分关注ꎬ可能 束的分裂水平和束的形态ꎬ在不同物种间存在稳
隐藏类群亲缘关系线索ꎮ 未来ꎬ荚蒾属形态分类 定差异ꎬ这些细微特征为组级鉴别提供了可靠依
研究需对目标类群开展多来源、全生命周期形态 据ꎮ 果实及种子的解剖结构在荚蒾属高阶元分类
观测ꎬ量化关键性状变异范围、深化已知核心性状 中具有核心价值ꎬＪａｃｏｂｓ 等(２００８ꎬ ２０１０) 对 ３１ 种
的演化解析且探索潜在分类性状ꎬ并结合分子、解 荚蒾内果皮和种子解剖特征进行系统观察ꎬ发现
剖、孢粉等多维度证据交叉验证ꎬ构建更贴合自然 内果皮横切面及凹槽形状、内果皮内皮的纤维细
演化的分类系统ꎮ 胞层数ꎬ以及种子种皮细胞形态、大小和种子反刍
３.２ 基于解剖学特征的研究 现象等特征ꎬ在组间存在显著性差异ꎬ对组级单元
植物解剖分类是以植物器官的微观解剖特征 的区分具有重要意义ꎻ将解剖学特征和形态数据
为依据ꎬ通过解析类群间的亲缘关系与演化规律ꎬ 整合 且 映 射 至 系 统 发 育 树 后ꎬ 其 拓 扑 结 构 与
为分类学研究提供关键支撑ꎮ 相较于易受环境影 Ｗｉｎｋｗｏｒｔｈ 和 Ｄｏｎｏｇｈｕｅ(２００５) 基于分子数据构建
响的外部形态特征ꎬ解剖结构具有更强的遗传稳 的系统发育树高度吻合ꎬ进一步验证了多数分支
定性ꎬ在分类学研究中具有不可替代的价值ꎻ而在 的单系性及其亲缘关系ꎮ 在更高阶元的分类中ꎬ
荚蒾属的分类研究中ꎬ叶、花、果实及茎的解剖特 胚乳的解剖特征展现出独特价值:多数荚蒾属植
征已被多项研究证实具有重要分类学意义ꎬ其应 物的胚乳细胞中含 １ 种或多种小而无定形的草酸
用价值贯穿于属内高阶元划分至种级鉴别等多个 钙晶体且胚乳细胞壁明显增厚ꎬ这一特征为该属
层面ꎮ 在叶解剖特征研究方面ꎬＹｏｕｎｇｋｅｎ( １９４８ꎬ 所特有ꎮ 此外ꎬ外周胚乳细胞层的解剖结构与川
１９４９)首次开展相关工作ꎬ对在北美分布的 ５ 种荚 续断目其他类群存在显著性差异ꎮ 上述特征共同
蒾 ( Ｖ. ｐｒｕｎｉｆｏｌｉｕｍ、 Ｖ. ｒｕｆｉｄｕｌｕｍ、 Ｖ. ｃａｓｓｉｎｏｉｄｅｓ、 Ｖ. 构成了荚蒾属与川续断目的其他类群区分的关键
ｔｒｉｌｏｂｕｍ、Ｖ. ｌｅｎｔａｇｏ) 的叶解剖结构进行比较ꎬ发现 标记ꎮ 近年来ꎬＳｉｎｎｏｔｔ￣Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ 等(２０２２) 对外果
物种间的叶片脉岛数量和栅栏组织比存在显著性 皮解剖特征的研究进一步补充了分类学证据ꎬ外
差异ꎮ 此后ꎬＣｈａｔｅｌｅｔ 等(２０１３) 将研究范围扩展至 表皮厚度、外表皮细胞壁厚度和细胞壁结构特征ꎬ
８６ 个物种ꎬ通过对叶片栅栏组织解剖结构的系统 在 Ｔｉｎｕｓ 分支和 Ｄｅｎｔａｔａ 分支 的 Ｖ. ｄｅｎｔａｔｕｍ 以 及

观察ꎬ将其结构划分为 ４ 种类型:单层 Ｈ 细胞( Ｈ１ Ｏｒｅｉｎｏｔｉｎｕｓ 分 支 的 Ｖ. ｌａｕｔｕｍ、 Ｖ. ｌａｎｔａｎａ、 Ｖ.
型)、单层 Ｉ 细胞( Ｉ１ 型)、两层 Ｈ 细胞( Ｈ２ 型) 和 ｒｈｙｔｉｄｏｐｈｙｌｌｕｍ、Ｖ. ｖｅｎｕｓｔｕｍ 等物种的鉴别中具有参
两层 Ｉ 细胞(Ｉ２ 型)ꎬ其中 Ｈ１ 型是祖先状态ꎮ 随后 考价值ꎮ 茎部解剖结构尤其是木质部结构为荚蒾
发生了向 Ｈ２ 和 Ｉ１、Ｉ２ 的多次转变ꎬ这些结构类型 属的系统划分提供了重要依据ꎬ该属木质部普遍
在不 同 分 支 中 亦 呈 现 特 定 规 律: Ｉ１ 型 在 Ｖ. 具梯状穿孔板ꎬ这一特征使其与具有单穿孔板的
ｃｌｅｍｅｎｓｉａｅ、Ｌｅｎｔａｇｏ(Ｖ. ｒｕｆｉｄｕｌｕｍ 除外)、Ｐｕｎｃｔａｔａ 和 接骨木属形成明确区分( Ｇｕｎｄｅｒｓｅｎꎬ １９１０ꎻ Ｄｅｖｏｓꎬ
Ｅｖｉｂｕｒｎｕｍ 分支中得以保留ꎻＴｉｎｕｓ 分支兼具 Ｉ１ 型 １９５１ꎻ Ｇａｓｓｏｎꎬ １９７９ꎻ Ｅｏｍ ＆ Ｃｈｕｎｇꎬ １９９６ꎻ Ｌｅｎｓ ｅｔ

与 Ｉ２ 型ꎻＨ１ 型存在于 Ｖ. ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｕｍ、Ｐｓｅｕｄｏｔｉｎｕｓ、 ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 区域尺度的研究进一步揭示了茎解
Ｕｒｃｅｏｌａｔａ、 Ｌｏｂａｔａ、 Ｃｏｒｉａｃｅａ、 Ｏｐｕｌｕｓ、 Ｍｏｌｌｏｔｉｎｕｓ 及 剖特征的分类潜力ꎬＯｇａｔａ( １９８８) 对日本产的 １３
Ｄｅｎｔａｔａ 分 支ꎻ Ｈ２ 型 为 Ｓｏｌｅｎｏｔｉｎｕｓ、 Ｌｕｔｅｓｃｅｎｔｉａ 和 种荚蒾研究结果显示ꎬ导管和射线的螺旋加厚特
Ｏｒｅｉｎｏｔｉｎｕｓ 分 支 的 特 征 性 结 构ꎻ 而 Ｓｕｃｃｏｔｉｎｕｓ 与 征在部分组间和组内物种间存在差异ꎬ可辅助组
Ｓａｍｂｕｃｉｎａ 分支中则包含 Ｈ１ 型和 Ｈ２ 型( 图 ３)ꎮ 级划分ꎻＢｅｙａｚｏɡ ˇ ｌｕ 等 (２００８)针对在土耳其分布的