Page 64 - 《广西植物》2026年第4期
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图 ３ ＡｖＨＭＧＲ 蛋白的三级结构分析
Ｆｉｇ. ３ Ｔｅｒｔｉａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＡｖＨＭＧＲ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
用荧光定量 ＰＣＲ 对 ＡｖＨＭＧＲ 基因的相对表达量进 的合成和逆境胁迫的响应中发挥着重要的作用ꎮ
行了分析ꎮ 结果(图 ８)显示ꎬ淹水胁迫处理后ꎬ叶中 本研究从耐淹性强的对萼猕猴桃中共鉴定出 １２
有 多 个 ＡｖＨＭＧＲ 基 因 表 达 显 著 上 调ꎬ 包 括 个 ＡｖＨＭＧＲ 基因ꎬ分布于 １２ 条染色体上ꎬ基因结
ＡｖＨＭＧＲ１ａ/ ｂ、ＡｖＨＭＧＲ５ｂ、ＡｖＨＭＧＲ６ａ/ ｂ、ＡｖＨＭＧＲ９ａ/ ｂ 构显示其包含 ３ ~ ４ 个外显子ꎮ ＡｖＨＭＧＲ 基因编码
和 ＡｖＨＭＧＲ２１ａꎬ这些基因在不同的淹水时期表达模 的蛋白均定位于内质网ꎬ与掌叶覆盆子( 陈俊宇
式 有 所 不 同ꎬ 其 中 ＡｖＨＭＧＲ１ａ、 ＡｖＨＭＧＲ６ａ 和 等ꎬ２０２４ )、 洋 常 春 藤 ( 邓 孝 汲 等ꎬ ２０２６ )、 葡 萄
ＡｖＨＭＧＲ２１ａ 在长时间淹水时表达显著增加ꎬ表达量 ( Ｌｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)、橡胶草(Ｄｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)和酸
显著上 调 至 对 照 的 ４. ７５ 倍、 ４. ２９ 倍 和 ８. ２６ 倍ꎻ 枣(Ｔａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５) 中的 ＨＭＧＲ 定位一致ꎮ 所
ＡｖＨＭＧＲ１ｂ、 ＡｖＨＭＧＲ５ｂ、 ＡｖＨＭＧＲ６ｂ、 ＡｖＨＭＧＲ９ａ 和 有的 ＡｖＨＭＧＲ 均含有 ＨＭＧ￣ＣｏＡ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｃｌａｓｓ Ｉ
ＡｖＨＭＧＲ９ｂ 则在淹水胁迫 １ ｄ 时表达量显著上调至 结构域ꎬ并具有高度保守的基序ꎬ表明 ＡｖＨＭＧＲ 在
对照的 ４.１７ 倍、３.１３ 倍、２.０６ 倍、３.３０ 倍和 ２.１７ 倍ꎮ 进化过程中具有较高的保守性ꎬ为其酶学活性及
与此同时ꎬＡｖＨＭＧＲ４ａ / ｂ、ＡｖＨＭＧＲ５ａ 和 ＡｖＨＭＧＲ２１ｂ 功能的稳定发挥提供了分子基础ꎮ 系统进化树将
在遭遇淹水胁迫后表达量显著下调ꎮ ＨＭＧＲ 分 为 ３ 个 亚 家 族ꎬ 其 中 单 子 叶 植 物 中 的
如图 ９ 所示ꎬ淹水胁迫下ꎬ对萼猕猴桃根中多 ＨＭＧＲ 独 立 形 成 一 个 分 支ꎻ 在 双 子 叶 植 物 中ꎬ
个 ＡｖＨＭＧＲ 基 因 表 达 显 著 上 调ꎮ 其 中ꎬ ＨＭＧＲ 分 为 两 组ꎬ 其 中 ＡｖＨＭＧＲ４ａ / ｂ 和
ＡｖＨＭＧＲ５ａ / ｂ、ＡｖＨＭＧＲ６ａ / ｂ 和 ＡｖＨＭＧＲ９ａ 随 着 处 ＡｖＨＭＧＲ２１ａ / ｂ 与拟南芥 ＡｔＨＭＧＲ１ 聚为一类ꎬ归为
理时间的延长ꎬ表达量逐渐增加ꎬ在淹水胁迫 ７ ｄ Ｃｌｕｓｔｅｒ Ⅱꎻ其余 ＡｖＨＭＧＲｓ 与 ＡｔＨＭＧＲ２ 聚为一类ꎬ
时表达量分别显著上调至对照的 ３８.８３ 倍、３０.０４ 归为 Ｃｌｕｓｔｅｒ Ⅲꎮ 共线性分析表明ꎬ不同亚家族中
倍、１３. ２２ 倍、１６. ３９ 倍 和 １３. ０９ 倍ꎻ ＡｖＨＭＧＲ９ｂ 和 的 ＡｖＨＭＧＲ 基因复制事件发生较早ꎬ而同一亚家
ＡｖＨＭＧＲ２１ａ / ｂ 分别 在 处 理 １ ｄ 时 表 达 量 升 至 最 族内的 ＡｖＨＭＧＲ 基因复制事件则相对较晚ꎮ 这表
高ꎬ随着淹水时间加长ꎬ表达量逐渐降低ꎬ尤其是 明 ＡｖＨＭＧＲ 基因家族的多样性主要源自早期的亚
ＡｖＨＭＧＲ２１ｂ 在 处 理 ７ ｄ 时 降 低 至 对 照 水 平ꎻ 家族分化ꎬ而后期的基因复制则促进了同一亚家
ＡｖＨＭＧＲ１ａ 和 ＡｖＨＭＧＲ４ｂ 在受到淹水胁迫后表达 族内基因功能的细化和多样化ꎮ 此外ꎬ本研究发
量显著下调ꎮ 现多个 ＡｖＨＭＧＲ 基因定位于 染 色 体 的 近 末 端 区
域ꎬ这些区域通常是基因重组和结构变异较为活
３ 讨论与结论 跃的区域ꎬ常促进基因家族的扩张和分化ꎬ表明该
基因家族在进化过程中保留了较高的遗传可塑
ＨＭＧＲ 是 ＭＶＡ 途径的限速酶ꎬ在萜类化合物 性ꎬ并促进了其功能的多样化ꎮ 同时ꎬ位于染色体
