Page 62 - 《广西植物》2026年第4期
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６ ２ ０ 广 西 植 物 ４６ 卷
外ꎬ还通过 Ｐｈｙｒｅ２ 对 ＡｖＨＭＧＲ 蛋白的三级结构进
行预测ꎬ结果(图 ３)发现ꎬＡｖＨＭＧＲ 蛋白三级结构高
度保守ꎬ与拟南芥 ＡｔＨＭＧＲ 结构相近ꎮ
２.５ ＡｖＨＭＧＲｓ 基因染色体定位和共线性分析
为进一步探究 ＡｖＨＭＧＲｓ 在对萼猕猴桃基因组
中的 分 布ꎬ 利 用 对 萼 猕 猴 桃 基 因 组 数 据ꎬ 通 过
ＭＧ２Ｃ 对 ＡｖＨＭＧＲｓ 进 行 染 色 体 定 位 分 析ꎮ 结 果
(图 ４)发现ꎬ１２ 个 ＡｖＨＭＧＲ 基因分别分布于 １２ 条
染色体上ꎬ每条染色体上各有 １ 个 ＡｖＨＭＧＲ 基因ꎮ
为 阐 明 ＨＭＧＲ 基 因 间 的 共 线 性 关 系ꎬ 通 过
ＭＣＳｃａｎＸ 对对萼猕猴桃种内进行了共线性分析ꎬ
如图 ５ 所示ꎬ在对萼猕猴桃基因组内共有 １８ 对共
线性基因ꎮ 通过计算这 １８ 对共线性基因的 Ｋａ / Ｋｓ
值ꎬ如表 ４ 所示ꎬ所有基因对的 Ｋａ / Ｋｓ 值均小于 １ꎬ
表示这些共线性基因在进化过程中均经历了纯化
Ａｔ. 拟南芥ꎻ Ｎｔ. 烟草ꎻ Ｏｓ. 水稻ꎻ Ｚｍ. 玉米ꎻ Ａｃ. 中华猕猴
选择ꎮ 另外ꎬ这些基因的复制事件发生在 ６.９９ ~
桃‘红阳’ꎻ Ａｖ. 对萼猕猴桃ꎮ ２６４.４６ 百万年前(Ｍｙａ)(表 ４)ꎬ部分基因对中的两
Ａｔ. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎻ Ｎｔ. Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍꎻ Ｏｓ. Ｏｒｙｚａ
个基因位于不同的亚家族中ꎬ这些基因复制事件
ｓａｔｉｖａꎻ Ｚｍ. Ｚｅａ ｍａｙｓꎻ Ａｃ. Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. ‘Ｈｏｎｇｙａｎｇ’ꎻ
Ａｖ. Ａ. ｖａｌｖａｔａ.
发生时间较早ꎮ
图 １ 猕猴桃与其他物种 ＨＭＧＲ 基因 ２.６ ＡｖＨＭＧＲｓ 基因启动子顺式作用元件分析
家族成员的系统发育树 为进一步探究 ＡｖＨＭＧＲ 基因的调控模式ꎬ通
Ｆｉｇ. １ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｔｈｅ ＨＭＧＲ ｇｅｎｅ 过 ＰｌａｎｔＣＡＲＥ 对所有的 ＡｖＨＭＧＲ 基因启动子区域
ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
顺式作用元件进行了预测ꎮ 结果( 图 ６:Ａ) 显示ꎬ
每个 ＡｖＨＭＧＲ 基因启动子区域均富集光响应相关
ＡｖＨＭＧＲ 蛋白的保守基序进行分析ꎬ结果( 图 ２: 顺式作用元件ꎮ 与植物激素响应相关的顺式作用
Ｂ)显示ꎬＡｖＨＭＧＲ 家族蛋白序列非常保守ꎬ所有的 元 件 中ꎬ ＡＢＡ 响 应 元 件 几 乎 存 在 于 所 有 的
ＡｖＨＭＧＲｓ 保守基序的种类、数量、位置差异较小ꎬ ＡｖＨＭＧＲ 基因中ꎬ而赤霉素( ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎꎬＧＡ) 响应
并且 均 含 有 ＮＡＤＰ ( Ｈ) 结 合 基 序 ( ＧＴＶＧＧＧ 和 元件 仅 存 在 于 ４ 个 ＡｖＨＭＧＲ 基 因 中ꎬ 分 别 为
ＤＡＭＧＭＮＭ ) 和 ＨＭＧ￣ＣｏＡ 结 合 基 序 ＡｖＨＭＧＲ１ａ、ＡｖＨＭＧＲ４ａ、ＡｖＨＭＧＲ４ｂ 及 ＡｖＨＭＧＲ５ａꎮ
(ＥＭＰＶＧＹＶＱＩＰ 和 ＴＴＥＧＣＬＶＡ)ꎮ 通过 ＮＣＢＩ￣ＣＤＤ 另外ꎬＡｖＨＭＧＲ 基因启动子区域还包含多种与逆境
对 ＡｖＨＭＧＲｓ 的蛋白保守结构域进行预测分析ꎬ发 胁迫响应相关的顺式作用元件ꎬ如干旱响应、厌氧
现 所 有 的 ＡｖＨＭＧＲ 均 含 有 ＨＭＧ￣ＣｏＡ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ 诱导、低温响应以及防御和应激响应元件ꎮ 其中ꎬ
ｃｌａｓｓ Ｉ 结构域(图 ２:Ｃ)ꎮ 通过对 ＡｖＨＭＧＲｓ 基因结 除 ＡｖＨＭＧＲ５ａ 以外ꎬ所有基因均含有厌氧诱导元
构进行分析ꎬ发现 ＡｖＨＭＧＲｓ 基因结构差异较小ꎬ其 件ꎬ表明 ＡｖＨＭＧＲ 基因可能参与对淹水引起的缺
中 Ｃｌｕｓｔｅｒ Ⅲ的 ＡｖＨＭＧＲ６ａ / ｂ 与 ＡｖＨＭＧＲ９ａ / ｂ 均含 氧胁迫响应ꎮ 仅 ＡｖＨＭＧＲ５ａ 启动子含有干旱胁迫
有 ３ 个外显子和 ２ 个内含子ꎬ其他的 ＡｖＨＭＧＲｓ 基 响应元件ꎬ表明 ＡｖＨＭＧＲ５ａ 可能参与对干旱胁迫
因均含有 ４ 个外显子和 ３ 个内含子(图 ２:Ｄ)ꎮ 的响应ꎮ 另外ꎬ对顺式作用元件的数量统计分析
２.４ ＡｖＨＭＧＲｓ 蛋白结构分析 发现ꎬ与植物生长发育相关的顺式作用元件包含
为进 一 步 探 究 ＡｖＨＭＧＲ 的 蛋 白 结 构ꎬ 通 过 ３５ 个 Ｇ￣ｂｏｘ( 参与光响应)ꎬ其中 ＡｖＨＭＧＲ１ａ 中包
ＳＯＰＭＡ 对 ＡｖＨＭＧＲ 的二级结构进行预测ꎬ结果(表 含了 ７ 个 Ｇ￣ｂｏｘ 元件(图 ６:Ｂ)ꎻ与植物激素响应相
３)发现ꎬＡｖＨＭＧＲ 蛋白主要由 α 螺旋、延伸链、β 折 关 的 元 件 中ꎬ ＡＢＡ 响 应 元 件 ( ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ
叠和无规则卷曲组成ꎬ其中 α 螺旋和无规则卷曲占 ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔꎬＡＢＲＥ)最多ꎬ 有 ３２ 个ꎻ 在与非
比较高ꎬ其次是延伸链ꎬ而 β 折叠的占比最低ꎮ 此 生物和生物胁迫相关的元件中ꎬＭＹＣ 元件(参与多
