Page 59 - 《广西植物》2026年第5期

５ 期 梁思佳等: 棉花 ＰＲＲ 基因的功能分化与胁迫特异性表达分析 ７ ９ １

( １. Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ Ｈｕａｎｇｈｕａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｚｈｕｍａｄｉａｎ ４６３０００ꎬ Ｈｅｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｙｇｕｒ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ
Ｒｅｇｉｏｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙꎬ Ｕｒｕｍｑｉ ８３００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｈｏｎｇｓｈａｎ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙꎬ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｓｅｕｄｏ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ (ＰＲＲｓ) ａｒｅ ｋｅｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｒｈｙｔｈｍｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅꎬ ｗｉｔｈ
ｔｈｅｉｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｈａｖｉｎｇ ｂｅｅｎ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅｌｙ ｖａｌｉｄａｔｅｄ ａｃｒｏｓｓ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｔｒａｊｅｃｔｏｒｙ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｒｅｍａｉｎ ｐｏｏｒｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ. Ｔｏ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｄｉｓｓｅｃｔ ｔｈｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＰＲＲ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｄａｔａ ｆｒｏｍ
ＢＬＡＳＴＰꎬ Ｐｆａｍꎬ ａｎｄ ＮＣＢＩ ｄａｔａｂａｓｅｓ ｔｏ ｐｅｒｆｏｒｍ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｎ ３２ ＰＲＲ
ｇｅｎｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｃｏｔｔｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ — Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ａｒｂｏｒｅｕｍꎬ Ｇ. ｒａｉｍｏｎｄｉｉꎬ Ｇ. ｈｉｒｓｕｔｕｍꎬ Ｇ. ｂａｒｂａｄｅｎｓｅ — ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ
ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｐｌａｎｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: ( １) Ｔｈｅ ＰＲＲ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｕｂｃｌａｓｓｅｓ (Ａꎬ Ｂꎬ ａｎｄ Ｃ)ꎬ ｗｈｏｓｅ ｏｒｉｇｉｎ ｐｒｅｄａｔｅｄ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ ａｎｄ
ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ. Ａｌｌ ＰＲＲ ｍｅｍｂｅｒｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ＣＣＴ ｄｏｍａｉｎꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ａ ｄｕａｌ ＣＣＴ￣Ｒｅｓｐｏｎｓｅ＿ｒｅｇ
ｄｏｍａｉｎ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ. (２) Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ＰＲＲ ｇｅｎｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｔｔｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ａｒｂｏｒｅｕｍ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｓｔｒｅｓｓ￣ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ (ｅ.ｇ.ꎬ ＡＢＲＥꎬ
ＡＣＥ)ꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｉｎ Ｇ. ｈｉｒｓｕｔｕｍ ａｎｄ Ｇ. ｂａｒｂａｄｅｎｓｅ ｈａｄ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｔｏ ｉｎｃｌｕｄｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｅｆｅｎｓｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓꎬ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇꎬ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ (ｅ.ｇ.ꎬ ＭＹＢꎬ Ｇ１４Ｋ). (３) ＰＲＲ ｇｅｎｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｔｉｓｓｕｅ￣
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｆｉｌｅｓ. Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙꎬ Ｇｈｉｒ＿Ｄ１２Ｇ０２５９６０ ｗａｓ ｈｉｇｈｌｙ ｅｎｒｉｃｈｅｄ
ｉｎ ｆｉｂｅｒｓ ａｎｄ ｏｖｕｌｅｓꎻ Ｇｈｉｒ＿Ｄ１１Ｇ００１６４０ ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ｂｕｔ ｒｅｐｒｅｓｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｏｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ ａｎｄ
Ｇｈｉｒ＿ Ｄ１２Ｇ０２５９６０ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａ ｕｎｉｑｕｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ｉｎｉｔｉａｌ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｓ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ＰＲＲ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｖａｌｕａｂｌｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｔｔｏｎ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｎｅｔｗｏｒｋ ａｎｄ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｃｏｔｔｏｎꎬ ＰＲＲ ｇｅｎｅｓꎬ ｓｔｒｅｓｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎꎬ ｆｉｂｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｃｏｔｔｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ

生物钟是植物中一种关键的时间调控机制ꎬ 表(Ｐｕｔｔｅｒｉｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９５ꎻ Ｚｈａｎｇ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｊｉｎ ｅｔ
其通过将生物过程与昼夜环境周期同步ꎬ确保关 ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｙｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ ＰＲＲｓ 蛋白由 ＣＣＴ
键发育 事 件 在 时 间 上 的 精 确 性 ( Ｙｏｕｎｇ ＆ Ｋａｙꎬ 结构域(１ 段 ４３~４５ 个氨基酸的保守序列)所定义ꎬ
２００１ꎻ Ｙｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ｂ)ꎮ 植物 并依据 基 序 组 成 划 分 为 ３ 个 亚 家 族: ＣＯＬ ( ＣＯ￣
能够将日照长度(光周期) 作为可靠的季节变化信 ｌｉｋｅ)、ＣＭＦ ( ＣＣＴ ｍｏｔｉｆ ｆａｍｉｌｙ) 与 ＰＲＲ ( Ｃｏｃｋｒａｍ ｅｔ
号ꎬ进而调控多个重要生理过程ꎬ包括开花转变、 ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 该类蛋白与细菌双组分系统中的响应
块茎形成、形态建成、光合作用、胁迫耐受性及免 调节 因 子 在 序 列 上 具 有 显 著 同 源 性 ( Ｄｕｎｌａｐꎬ
疫反 应 等ꎬ以 适 应 环 境 变 化 ( Ｈｏｔｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ １９９９)ꎮ 在结构上ꎬＰＲＲｓ 蛋白通常包含 １ 个 Ｎ 端受
Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ａꎻ Ｙｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 体 样 结 构 域 ( ＲＬＤ ) 与 １ 个 Ｃ 端 ＣＣＴ 结 构 域
２０２３)ꎮ 光周期严格调控光周期诱导的开花过程ꎬ (Ｍｉｚｕｎｏꎬ ２００５ꎻ Ｆａｒｒé ＆ Ｌｉｕꎬ ２０１３)ꎮ 除已知在抑
而昼夜节律振荡器则作为解读 ２４ ｈ 周期信号的核 制光周期开花中发挥作用以外ꎬＰＲＲＳ 蛋白还参与

心组件(Ｉｍａｉｚｕｍｉꎬ ２０１０)ꎮ 调控 多 种 植 物 生 理 过 程 ( Ｍａｋｉｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ
光周期开花受复杂遗传网络的精密调控ꎬ在该 Ｍｉｚｕｎｏ ＆ Ｎａｋａｍｉｃｈｉꎬ ２００５)ꎮ
通路中ꎬ光感受器首先感知光信号并将其传递至生 ＰＲＲ 基因作为昼夜节律振荡器的核心组分ꎬ
物钟ꎬ生物钟随后产生节律性输出以调控下游基因 对植物生长发育具有重要调控作用ꎮ 其在光周期
表达(Ｓａｌｏｍé ＆ ＭｃＣｌｕｎｇꎬ ２００５)ꎮ 在拟南芥等植物 开花调控中的功能在进化上较为保守( Ｉｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ

中ꎬ 核 心 生 物 钟 组 分 包 含 ＣＣＴ ( ＣＯＮＳＴＡＮＳ / ２００３)ꎬ并与 ＭＹＢ 类转录因子 ＬＡＴＥ ＥＬＯＮＧＡＴＥＤ
ＣＯＮＳＴＡＮＳ￣ＬＩＫＥ / ＴＯＣ１)基因家族成员ꎬ尤以伪响 ＨＹＰＯＣＯＴＹＬ ( ＬＨＹ ) 和 ＣＩＲＣＡＤＩＡＮ ＣＬＯＣＫ
应调节因子(ｐｓｅｕｄｏ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓꎬＰＲＲｓ) 为代 ＡＳＳＯＣＩＡＴＥＤ １ ( ＣＣＡ１ ) 形 成 反 馈 调 控 环 路