Page 142 - 《广西植物》2026年第6期
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６ 期 张欣然等: 高山极端环境下的繁殖策略:刺芒龙胆的可塑性花寿命及蝇类传粉 １ ０ ５ ７
( Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｈｅｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３００７ꎬ Ｈｅｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｅｎｔｉａｎａ ａｒｉｓｔａｔａꎬ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ａｌｐｉｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｅｎｔｉａｎａ ｇｅｎｕｓꎬ ｓｅｒｖｅｓ ａｓ ａｎ ｉｄｅａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｍａｔｅｒｉａｌ ｆｏｒ
ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｔｏ ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｂｉｏａｃｔｉｖｅ
ｃｏｍｐｏｕｎｄｓꎬ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｃｏｌｄ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ. Ｔｏ ｕｎｃｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｇ. ａｒｉｓｔａｔａ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｔｏ ａｌｐｉｎｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ａ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｔｏ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｉｔｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｄｙｎａｍｉｃｓꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙꎬ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙꎬ ｐｏｌｌｅｎ/ ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ ( Ｐ / Ｏ)ꎬ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍꎬ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｏｌｌｉｎａｔｉｎｇ ｉｎｓｅｃｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｇ. ａｒｉｓｔａｔａ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｐｈｅｎｏｍｅｎａ ｏｆ ｈｅｒｋｏｇａｍｙ ａｎｄ ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ
ｄｉｃｈｏｇａｍｙ. Ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｏｆ Ｇ. ａｒｉｓｔａｔａ ｗａｓ (５.９７±０.１９) ｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｔｏ (１６.１３±
０.７８) ｄ ｕｎｄｅｒ ｉｎｓｅｃｔ￣ｅｘｃｌｕｄｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ａｎ ａｄａｐｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｔｏ ｔｈｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ
ａｌｐｉｎｅ ｒｅｇｉｏｎｓ. (２) Ｂｏｔｈ ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｇ. ａｒｉｓｔａｔａ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｆｏｒ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ４ ｄꎬ
ｗｉｔｈ ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｐｅａｋｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｒｅａｃｈｉｎｇ ｉｔｓ ｍａｘｉｍｕｍ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ
ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａ ｆｕｌｌｙ ｏｐｅｎｅｄ. (３) Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔｔｉｎｇ ｉｎ ｂａｇｇｉｎｇ ｗｉｔｈｏｕｔ
ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ ｆｌｏｗｅｒｓ ｗａｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ ｓｅｌｆｉｎｇ ｖｉａ ｔｅｍｐｏｒａｒｙ ｃｏｒｏｌｌａ ｃｌｏｓｕｒｅ ａｎｄ ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｆｉｎｇ ｂｙ
ｓｍａｌｌ ｉｎｓｅｃｔｓ ｌｉｋｅ ｔｈｒｉｐｓ (Ｔｈｒｉｐｉｄａｅ ｓｐｐ.) ａｎｄ ａｎｔｓ (Ｆｏｒｍｉｃａ ｓｐｐ.). Ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔｔｉｎｇ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｗｅｒｅ
ｌｏｗ ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｏｓｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂａｇｇｉｎｇ
ｗｉｔｈｏｕｔ ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｓｅｌｆｉｎｇ ａｎｄ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ ｈａｖｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓꎬ ｂｕｔ ｂｏｔｈ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ. (４) Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｏｆ Ｇｅｎｔｉａｎａ ａｒｉｓｔａｔａ ｗａｓ Ｄｅｌｉａ ｐｌａｔｕｒａꎬ ｗｈｉｃｈ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ
￣１ ￣１
５５.１７％ ｏｆ ａｌｌ ｆｌｏｗｅｒ ｖｉｓｉｔｓꎬ ｗｉｔｈ ａ ｖｉｓｉｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ (０.２４±０.０４) ｔｉｍｅｓｆｌｏｗｅｒ ｈ . Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ Ｄ. ｐｌａｔｕｒａꎬ ｏｔｈｅｒ
ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｖａｒｉｏｕｓ ｆｌｉｅｓ ａｎｄ ｂｅｅｔｌｅｓ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ Ｇｅｎｔｉａｎａ ａｒｉｓｔａｔａ ｅｘｈｉｂｉｔｓ ｈｉｇｈ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ
ａｎｄ ｐｏｓｓｅｓｓｅｓ ａ ｍｉｘｅｄ ｍａｔｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｓｅｌｆｉｎｇ ａｎｄ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ. Ｉｔｓ ｍａｉｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ａｒｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｆｌｉｅｓ ｔｈａｔ ｓｈｏｗ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｆｌｏｒａｌ ｖｉｓｉｔａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ. Ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｌｙ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ａ ｋｅｙ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ａｄａｐｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ
ｕｎｐｒｅｄｉｃｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｇ. ａｒｉｓｔａｔａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｅｎｔｉａｎａ ａｒｉｓｔａｔａꎬ Ｇｅｎｔｉａｎａꎬ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍꎬ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
高山地区具有低温、强风、多雨及强烈的紫外 作用可减少雨水对花粉的冲刷以及降低低温对生
辐射等极端气候特征ꎬ该类严酷的生存环境对植 殖器官 的 损 伤ꎬ 进 而 显 著 提 升 雌 雄 繁 殖 适 合 度
物的繁殖过程构成严峻挑战ꎬ尤其是对于虫媒传 ( Ｂｙｎｕｍ ＆ Ｓｍｉｔｈꎬ ２００１ꎻ Ｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ 除花闭
粉的高山植物而言ꎬ极端气候条件会显著削弱传 合现象以外ꎬ龙胆属植物的繁育系统也表现出对
粉昆虫的活动能力和访问频率ꎬ最终导致高山植 高山 环 境 的 适 应 性 特 征ꎬ 如 线 叶 龙 胆 ( Ｇｅｎｔｉａｎａ
物普遍面临传粉限制问题ꎬ这一现象已在多项高 ｌａｗｒｅｎｃｅｉ ｖａｒ. ｆａｒｒｅｒｉ)兼具协助自交与异交能力且
山植物研究中得到证实( Ｊｉａｎｇ ＆ Ｘｉｅꎬ ２０２０ꎻ 张婵 通过延长花寿命( 特别是柱头持续期)ꎬ弥补了有
等ꎬ２０２０)ꎮ 效传粉昆虫访花频率极低的不足ꎬ保障了繁殖成
龙胆属( Ｇｅｎｔｉａｎａ) 植物是典型的高山植物类 功(侯勤正等ꎬ２００９)ꎮ
群ꎬ主要集中分布在北半球高海拔地区( 何庭农和 刺芒龙胆(Ｇ. ａｒｉｓｔａｔａ)分布于我国青藏高原及
刘尚武ꎬ ２００２)ꎮ 据统计ꎬ该属植物全球有 ４００ 余 其周边高山地区ꎬ其全草含有落干酸、獐牙菜苦
种ꎬ中国作为其重要分布区ꎬ共记录 ２４７ 种ꎬ其中 苷、龙胆苦苷等化合物成分ꎬ是蒙藏医广泛用于治
绝大多数为一年生或多年生草本植物( 中国科学 疗肝、胆等疾病的药物ꎬ具有重要的药用开发价值
院中国植物志编辑委员会ꎬ１９８８)ꎮ 为适应高山恶 (卢永昌等ꎬ２００５)ꎮ 与此同时ꎬ刺芒龙胆作为高山
劣环境ꎬ该属植物演化出多样化的繁殖策略ꎬ如多 特色花卉ꎬ花色艳丽ꎬ色彩丰富ꎬ有紫、蓝、白、粉等
数龙胆属植物具有低温诱导的暂时性花闭合和授 多种颜色ꎬ极具园艺观赏价值ꎮ 然而ꎬ近年来人类
粉诱导的永久性花闭合双重机制ꎬ两类机制协同 活动与气候变化的不断加剧已对我国若干龙胆类
