Page 145 - 《广西植物》2026年第6期

１ ０ ６ ０ 广 西 植 物 ４６ 卷
完全雌雄异熟的特征ꎬ即花药与柱头在功能上存
在时空上的分离ꎮ 此类花部特征在龙胆属植物中
极为 普 遍 ( Ｗｅｂｂ ＆ Ｐｅａｒｓｏｎꎬ １９９３ )ꎬ 如 麻 花 艽
(Ｇｅｎｔｉａｎａ ｓｔｒａｍｉｎｅａ) ( Ｄｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)、线叶龙

胆(侯勤正等ꎬ２００９)和蓝白龙胆( Ｇ. ｌｅｕｃｏｍｅｌａｅｎａ)
(Ｍｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４) 等ꎮ 关于雌雄异熟与雌雄异位
的进化意义ꎬ早期研究多认为其核心功能是避免
自交以维持遗传多样性ꎬ而当前的主流观点则指

Ａ. 散粉期ꎻ Ｂ. 柱头展开期ꎮ 红色箭头表示花药运动方向ꎮ 出ꎬ更重要的适应意义在于减少雌雄功能干扰ꎬ即
标尺为 ０.５ ｃｍꎮ
避免花粉覆盖柱头阻碍授粉或柱头分泌物影响花
Ａ. Ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｐｅｒｉｏｄꎻ Ｂ. Ｓｔｉｇｍａ ｏｐｅｎｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ. Ｔｈｅ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ
粉活力ꎬ从而提升雌雄配子的利用效率( Ｙｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｍｏｖｅｍｅｎｔ. Ｓｃａｌｅ ｂａｒ ＝０.５ ｃｍ.
２０１９ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３ꎻ Ｋｗｏｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 然
图 ２ 刺芒龙胆花期形态变化
Ｆｉｇ. ２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｇｅｎｔｉａｎａ ａｒｉｓｔａｔａ 而ꎬ当异花传粉者不足时ꎬ这种雌雄功能分离往往
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ 会呈现缩小趋势( Ｂｅｒｔｉｎ ＆ Ｎｅｗｍａｎꎬ １９９３)ꎮ 为适
应高山不稳定的传粉环境ꎬ刺芒龙胆表现出不完
２.２ 花粉 / 胚珠比(Ｐ / Ｏ) 全的雌雄异熟( 雌雄性功能展现的重叠)ꎬ从而为

刺芒 龙 胆 的 单 花 花 粉 数 量 为 ２４ ５２１. １９ ± 自动自交提供可能性ꎬ进而实现了繁殖保障ꎮ
此外ꎬ刺芒龙胆还具有明显的暂时性花闭合
８００.６１(ｎ ＝ ２１)ꎬ单花胚珠数量为 １３２.４３±４.２８(ｎ ＝
现象ꎬ在低温、阴雨等不良天气条件下ꎬ花冠会迅
２１)ꎬ花粉 / 胚珠比(Ｐ / Ｏ)为 １８７.７８±７.０９(ｎ ＝ ２１)ꎮ
２.３ 繁育系统 速发生闭合ꎬ待天气转好后重新开放ꎮ 该地区同
繁育系统检测试验中ꎬ去雄套袋处理的坐果 域分布 的 其 他 龙 胆 属 植 物 如 麻 花 艽 ( Ｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
率和结 籽 率 极 低ꎬ 可 能 与 偶 尔 进 入 网 袋 的 蓟 马 ２００５)和线叶龙胆(侯勤正等ꎬ２００９)均存在这一现
(Ｔｈｒｉｐｉｄａｅ ｓｐｐ.)和蚂蚁(Ｆｏｒｍｉｃａ ｓｐｐ.)等小型昆虫 象ꎮ 已有研究表明ꎬ这种由温度诱导的暂时性花
辅助传粉有关ꎬ同时无法完全排除无融合生殖( 或 闭合是对高山地区夏季频发暴风雨的适应ꎬ可减
少雨水对花粉的冲刷ꎬ以及避免低温对生殖器官
孤雌生殖)的可能性ꎮ 不去雄套袋处理存在结实ꎬ
一方面可能有上述小型昆虫传粉ꎬ更重要的是在 的伤害ꎬ同时维持花粉活力和柱头可授性的稳定
花冠暂时性闭合过程中ꎬ花药可能接触柱头完成 ( Ｂｙｎｕｍ ＆ Ｓｍｉｔｈꎬ ２００１ꎻＨｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻＹａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
自动自交ꎮ 去雄后自然传粉和不去雄套袋的坐果 ２０１０ꎻ安宇梦等ꎬ２０２１)ꎮ 本研究中刺芒龙胆的花
率和结籽率较低且无显著性差异ꎬ表明自交和异 粉活力与柱头可授性均能维持 ４ ｄꎬ推测暂时性花
交的结实能力相似ꎬ但均低于自然传粉ꎮ 自然传 闭合对延长生殖功能持续时间起到了关键保障
粉的坐果率和结籽率与人工异交相比无显著性差 作用ꎮ
值得注意的是ꎬ传粉环境对花期长度的调控
异ꎬ表明自然传粉不存在传粉限制(表 ２)ꎮ
２.４ 传粉昆虫 作用在刺芒龙胆中表现显著:隔离昆虫条件下ꎬ刺
刺芒龙胆的主要传粉昆虫为灰地种蝇( Ｄｅｌｉａ 芒龙胆的柱头展开期和单花花期均显著延长ꎬ这
ｐｌａｔｕｒａ)ꎬ其访花频次占总访花频次的 ５５.１７％ꎬ访花 一结果与同域分布的麻花艽(Ｄｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)和
￣１
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频率为(０.２４±０.０４) ｔｉｍｅｓｆｌｏｗｅｒ ｈ (ｎ ＝ ３００)ꎮ 线叶龙胆类似( 侯勤正等ꎬ２００９)ꎬ支持“ 花寿命可
其他传粉昆虫包括多种蝇类和甲虫等ꎬ其总访花频 塑性”理论(王玉贤等ꎬ２０２０)ꎮ 恶劣的高山环境使
￣１ ￣１ 得传粉昆虫的数量和活动频率均极不稳定ꎬ当面
率为(０.２２±０.０３) ｔｉｍｅｓｆｌｏｗｅｒ ｈ (ｎ ＝ ３００)ꎮ
对传粉昆虫不足时ꎬ刺芒龙胆通过延长花的展现
３ 讨论与结论 时间ꎬ增加了昆虫的访花概率ꎬ从而提高了授粉的
可能性ꎬ这种“ 坐和等” 的策略是对不利传粉环境
３.１ 开花动态 的一种有效补偿机制(Ｘｕ ＆ Ｓｅｒｖｅｄｉｏꎬ ２０２１)ꎮ
刺芒龙胆在开花过程中表现出雌雄异位与不 花粉活力和柱头可授性是影响有性繁殖成功