Page 145 - 《广西植物》2026年第9期

９ 期 兰曜青等: 中国桃叶珊瑚属植物叶表皮微形态特征及其分类学意义 １ ５ ８ １

细胞周围的表皮细胞并非与保卫细胞处于同一平
面ꎬ而是位于保卫细胞的下方ꎬ呈包围状态环绕着
保卫细胞ꎮ 并据此推测该类型气孔可能代表一种
新的气孔发育类型ꎮ 因此ꎬ认为桃叶珊瑚属气孔
器类型 与 以 往 的 认 知 不 同ꎬ 是 一 种 新 的 气 孔 器

类型ꎮ
中国桃叶珊瑚属气孔仅出现于远轴面ꎬ平均

气孔指数为 １２. ７５３％ꎬ平 均 气 孔 密 度 为 １４５. ３０４
ｉｎｄ.ｍｍ ꎬ略微隆起并附着在 ５ ~ ７ 个小表皮细胞
２
上ꎬ无副卫细胞ꎬ与保卫细胞相邻的表皮细胞部分
位于保卫细胞下方ꎬ部分围绕保卫细胞ꎬ位于保卫
细胞下方的表皮细胞垂周壁呈平直或浅波状ꎮ 该
现象只有在光学显微镜下才能辨别出来ꎬ在扫描
电子显微镜下无法被观测到ꎮ 这种特殊气孔器类
型 最 早 由 Ｂａａｓ ( １９６９ ) 在 开 展 栗 叶 悬 铃 木
(Ｐｌａｔａｎｕｓ ｋｅｒｒｉｉ) 叶表皮研究时发现ꎬ并且该研究
图 ８ 桃叶珊瑚属植物叶表皮微形态 认为该气孔器并不符合 Ｍｅｔｃａｌｆｅ 和 Ｃｈａｌｋ (１９５７)
特征主成分分析散点图
提出的任何一种气孔模式ꎮ Ｂａａｓ (１９６９)推测若是
Ｆｉｇ. ８ Ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
该植物后续形成化石ꎬ将只能观测到典型的不规
ｏｎ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
则型气孔ꎬ并认为这可能是位于保卫细胞下方的
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｕｃｕｂａ ｓｐｅｃｉｅｓ
表皮细胞垂周壁的角质层凸缘( ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｆｌａｎｇｅｓ)
和沟槽(ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｆｕｒｒｏｗｓ)缺失或发育未完全导致ꎮ
然中国桃叶珊瑚属蜡质式样丰富ꎬ但将叶表皮蜡
Ｆｒｙｎｓ￣Ｃｌａｅｓｓｅｎｓ 和 ｖａｎ Ｃｏｔｔｈｅｍ (１９７３) 通过研究保
质应用于区分桃叶珊瑚属物种仍需进一步观察
卫细胞和副卫细胞之间的个体发育ꎬ提出了 Ｆｒｙｎｓ￣
确定ꎮ
Ｃｌａｅｓｓｅｎｓ ＆ Ｃｏｔｔｈｅｍ 气孔系统ꎬ认为 Ｂａａｓ 观测到的
４.２ 中国桃叶珊瑚属气孔器特征 气孔周围未特化的副卫细胞位置关系复杂ꎬ部分
早在 １９５７ 年ꎬＭｅｔｃａｌｆｅ 和 Ｃｈａｌｋ 便已将气孔器
在保卫细胞下方ꎬ部分环绕保卫细胞ꎬ这种情况不
特征系统运用于植物分类中ꎬ气孔器具有遗传稳 符合典型的中源型、中周源型或周源型气孔发育
定性ꎬ是 植 物 分 类 的 重 要 特 征 之 一ꎮ Ｍｅｔｃａｌｆｅ 和 特征ꎬ难以判断其发育类型ꎮ
Ｃｈａｌｋ (１９６５)最早报道了桃叶珊瑚属的气孔类型 该类气孔模式有 ５ ~ ７ 个表皮细胞包围保卫细
为毛 茛 型 气 孔 ( 不 规 则 型 )ꎻ 后 来 的 学 者ꎬ 如 胞ꎬ并且靠近保卫细胞的细胞与正常表皮细胞相
Ｔａｋｈｔａｊａｎ (２００９)和 Ｋｕｂｉｔｚｋｉ(２０１６) 均支持桃叶珊 比并未发生特化ꎬ从形态特征来看ꎬ该种气孔模式
瑚属植物气孔器类型为不规则型ꎮ 然而ꎬ彭创业 与不规则型相似ꎬ但与之不同的地方在于保卫细
等(２００８)和宋良科等(２００７) 报道桃叶珊瑚及峨 胞周围的表皮细胞并未与保卫细胞处于同一平
眉桃叶珊瑚的气孔器类型为环式气孔( 轮列型)ꎮ 面ꎬ而是位于保卫细胞下方并包围保卫细胞ꎮ 因
本研究和大多数学者的研究结果有所不同ꎬ一方 此ꎬ作者认为这是一种特殊的不规则型气孔ꎬ因其
面可能因为前人采用的研究方法仅对叶表皮进行 首次报道来自悬铃木属ꎬ故我们将其命名为———
横切面观察ꎬ影响了观察结果的准确判断ꎻ另一方 悬铃木型气孔( Ｐｌａｔａｎｕｓ￣Ｔｙｐｅ ｓｔｏｍａｔａ)ꎬ关于该气
面ꎬ不同研究者对气孔类型的界定标准存在分歧ꎬ 孔类型的发育起源目前并未有定论ꎮ 同时ꎬ悬铃
也会导致判定结果不一致ꎮ 本研究通过对全属植 木型气孔是否还出现在除悬铃木属和桃叶珊瑚属
物新鲜叶片和标本ꎬ进行叶表皮横切和纵切观测ꎬ 植物以外的其他被子植物中ꎬ这种气孔如何起源
并采用 Ｄｉｌｃｈｅｒ 系统( １９７４)ꎬ依据副卫细胞的数 发育ꎬ以及是否是对某种生态环境的适应性演化ꎬ
目、位置等对气孔类型进行划分ꎬ发现该气孔保卫 都是值得深入研究的科学问题ꎮ