Page 44 - 《广西植物》2026年第9期

１ ４ ８ ０ 广 西 植 物 ４６ 卷
ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｐｌａｎｔｓ) ａｔ ｂｏｔｈ ｉｎｔｅｒ￣ ａｎｄ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ３９ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｆｒｏｍ ２２ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｒｕｄｅｓ￣Ｃｒａｓｐｅｄｏｔｒｉｃｈａｅ Ｃｌａｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ
Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ Ｒｕｄｅｓ￣Ｃｒａｓｐｅｄｏｔｒｉｃｈａｅ Ｃｌａｄｅ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ａｓ ａ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐ
ａｎｄ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ８ ｓｕｂｃｌａｄｅｓ. (２) Ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｉｎ Ｒｕｄｅｓ￣Ｃｒａｓｐｅｄｏｔｒｉｃｈａｅ Ｃｌａｄｅ
ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄꎬ ｗｉｔｈ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔ (ＩＲ) ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｏｎｌｙ ｉｎ Ｐ. ｄｏｌｉｃｈｏｃｙｍｂａ ａｎｄ Ｐ. ｇａｌｅａｔａ ｏｆ
Ｓｕｂｃｌａｄｅ ３. (３) Ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｒ ｌｏｓｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ２ － ７ ｇｅｎｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｃｓＡꎬ ｙｃｆ１５ꎬ ａｃｃＤꎬ ａｎｄ ｓｅｖｅｒａｌ ｎｄｈ
ｇｅｎｅｓ. (４) Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｎｄｈ ｇｅｎｅｓ ( ｎｄｈＡꎬ ｎｄｈＤꎬ ｎｄｈＦꎬ ｎｄｈＧꎬ ｎｄｈＩ) ｏｆ Ｐ.
ｒｈｏｄｏｔｒｉｃｈａ ｆｒｏｍ Ｓｕｂｃｌａｄｅ ７. (５) Ｎｉｎｅ ｈｉｇｈｌｙ ｖａｒｉａｂｌｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｒｕｄｅｓ￣
Ｃｒａｓｐｅｄｏｔｒｉｃｈａｅ Ｃｌａｄｅꎬ ａｎｄ ａｌｌ ７８ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｕｎｄｅｒ ｐｕｒｉｆｙｉｎｇ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｓ
ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｕｄｅｓ￣Ｃｒａｓｐｅｄｏｔｒｉｃｈａｅ Ｃｌａｄｅꎬ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｍｕｌｔｉ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅｖｅｌ ｆｏｒ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｅｓꎬ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｖａｌｕａｂｌｅ
ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｆｏｒ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｅｓꎬ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ

叶绿体是一种拥有独立遗传物质的半自主性 被报道ꎬ如牻牛儿苗科、桔梗科( Ｃａｍｐａｎｕｌａｃｅａｅ) 和
细胞器ꎮ 它在植物的光合作用、基础物质合成与 紫堇属(Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ) (Ｃｏｓｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｒｕｈｌｍａｎ ＆
代谢调控中发挥着核心作用ꎬ并在物种环境适应 Ｊａｎｓｅｎꎬ ２０１８ꎻ Ｒａｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 在基因含量

与演 化 中 具 有 重 要 意 义 ( Ｓｔｉｒｂｅｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ 层面ꎬ叶绿体基因的假基因化或丢失现象很普遍ꎬ
Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 在大多数维管植物中ꎬ叶绿 如 ｉｎｆＡ 基因在被子植物中发生了多次独立的丢失
体基因组的大小、结构、基因含量和排列顺序均呈 ( Ｍｉｌｌｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１)ꎬ而 ｙｃｆ１ 和 ｙｃｆ２ 基因则在禾本

现出 高 度 保 守 性 ( Ｐａｌｍｅｒꎬ １９８５ꎻ Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ 科(Ｐｏａｃｅａｅ)中普遍丢失( Ｇｕｉｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ
２０１１)ꎮ 叶绿体基因组长度通常为 １４０ ~ １８０ ｋｂꎬ 过往研究通常集中于种间差异ꎬ而事实上ꎬ叶绿体
由 １ 个大单拷贝(ｌａｒｇｅ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｐｙꎬ ＬＳＣ)区、１ 个小 基因组种内变异普遍存在ꎬ其变异程度在某些类
单拷贝(ｓｍａｌｌ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｐｙꎬ ＳＳＣ)区和 ２ 个反向重复 群中甚至超过了近缘物种间的遗传分化(Ｗｉｄｍｅｒ ＆
(ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔꎬ ＩＲ)区组成ꎮ 该基因组通常编码 Ｂａｌｔｉｓｂｅｒｇｅｒꎬ １９９９)ꎮ 除 单 核 苷 酸 多 态 性 ( ｓｉｎｇｌｅ
１１４ 个基 因ꎬ 包 括 ８０ 个 蛋 白 编 码 基 因 ( ｐｒｏｔｅｉｎ￣ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓꎬ ＳＮＰｓ )、 插 入 / 缺 失
ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓꎬ ＰＣＧｓ)、３０ 个转运 ＲＮＡ 基因和 ４ 个 (ｉｎｓｅｒｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｄｅｌｅｔｉｏｎｓꎬＩｎｄｅｌｓ)以及重复序列数量
核糖体 ＲＮＡ 基因(Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 这种保守 等 常 见 差 异 外 ( Ｗｉｄｍｅｒ ＆ Ｂａｌｔｉｓｂｅｒｇｅｒꎬ １９９９ꎻ
性主要源于其承担的核心生理功能所受到的强烈 Ｍｕｒａｇｕｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ部分物种在基因组大小和
纯化选择压力(Ｐａｌｍｅｒꎬ １９８５ꎻ Ｂｉｒｋｙꎬ １９９５ꎻ Ｗｉｃｋｅ 结构上表现出显著的种内变异ꎮ 例如:ＩＲ 区内基
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 因的重复导致美国风铃草( Ｃａｍｐａｎｕｌａ ａｍｅｒｉｃａｎａ)
然而ꎬ叶绿体基因组的这种保守性并非绝对ꎮ 叶绿体基因组大小在个体间存在高达 １３ ｋｂ 的差
即使在传统上被认为演化保守的自养植物中ꎬ叶 异( Ｌóｐｅｚ￣Ｃａａｍａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５ )ꎻ 而 在 滨 海 前 胡
绿体基因组也展现出复杂的变异模式ꎬ涉及结构 (Ｐｅｕｃｅｄａｎｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ)中ꎬ部分个体 ＩＲ 区复制了
多样性和基因含量变化ꎮ 结构多样化主要包括 ＬＳＣ 区 １ 个长达 １７.１ ｋｂ 的片段ꎬ使其叶绿体基因
ＬＳＣ￣ＩＲ￣ＳＳＣ 边界区域变异及基因组重排( 陈丽琼 组拥有短型(Ｓ￣ｔｙｐｅ)和长型(Ｌ￣ｔｙｐｅ) ２ 种构型(Ｊｏｈ

等ꎬ２０２５)ꎮ 例 如ꎬ 在 牻 牛 儿 苗 科 ( Ｇｅｒａｎｉａｃｅａｅ) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎮ 这些发现表明ꎬ叶绿体基因组的演
Ｐｅｌａｒｇｏｎｉｕｍ ｔｒａｎｓｖａａｌｅｎｓｅ 中ꎬ其 ＩＲ 区扩张至８７ ７２４ 化远比传统认知更为复杂ꎬ而这种演化上的复杂
ｂｐꎬ占总长度的 ７２.３３％ ( Ｗｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 在 性ꎬ在那些营养获取方式发生改变的异养植物中

豆 科 ( Ｆａｂａｃｅａｅ ) 一 个 庞 大 的 分 支———ＩＲＬＣ 表现得更为突出ꎬ有待更深入的探索ꎮ
(Ｉｎｖｅｒｔｅｄ Ｒｅｐｅａｔ￣Ｌａｃｋｉｎｇ Ｃｌａｄｅ) 中ꎬ叶绿体基因组 异养植物指一类从其他来源而非光合作用中
普 遍 丢 失 了 １ 个 ＩＲ 区 ( Ｗｏｊｃｉｅｃｈｏｗｓｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ 获得部分或全部营养的植物ꎬ包括寄生植物和真
１９９９)ꎮ 此外ꎬ大片段序列重排在多个植物谱系中 菌 异 养 植 物 ( Ｍｅｒｃｋｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｎｉｃｋｒｅｎｔꎬ