Page 47 - 《广西植物》2026年第9期
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９ 期 王泽寻等: 马先蒿属粗野－缘毛分支叶绿体基因组变异与演化研究 １ ４ ８ ３
集ꎬ最大似然法和贝叶斯推断 ２ 种方法均构建出 这 ３ 个样本中ꎬ发现边界区的轻微移动ꎬｒｐｌ２ 基因
拓扑结构一致的系统发育树( 图 １)ꎮ 结果强烈支 跨越了 ＬＳＣ￣ＩＲａ 边界ꎮ 粗野 －缘毛分支叶绿体基
持粗野－缘毛分支为单系群( ＢＳ / ＰＰ ＝ １００ / １.００)ꎮ 因 组 ＧＣ 含 量 的 范 围 为 ３７. ８２％ ~ ３８. ３８％ꎬ 其 中
这一单系群由 ２ 个主要分支组成ꎬ并可进一步划 ＬＳＣ 区、ＳＳＣ 区和 ＩＲ 区分别为 ３６.３７％ ~ ３６.５０％、
分为 ８ 个具有较高支持率的亚分支ꎮ 分支 １ 包含 ２８.８０％ ~ ３２.５８％和 ３９.２３％ ~ ４３.４１％ꎮ 发生 ＩＲ 区
亚分支 １ 和 亚 分 支 ２ꎮ 亚 分 支 １ ( ＢＳ / ＰＰ ＝ １００ / 扩张的长舟马先蒿和显盔马先蒿 ＧＣ 含量特征与
１.００)包含所有的阴郁马先蒿( Ｐ. ｔｒｉｓｔｉｓ)ꎮ 其姐妹 其他物种不同ꎬ其 ＩＲ 区和 ＳＳＣ 区的 ＧＣ 含量明显
群为亚分支 ２(ＢＳ / ＰＰ ＝ １００ / １.００)ꎬ包含 ４ 个物种ꎮ 低于分支内其他物种(表 １)ꎮ
其中ꎬ美观马先蒿( Ｐ. ｄｅｃｏｒａ) 呈现为多系ꎬ分别与 粗野－ 缘毛分支的叶绿体基因数量在 １１３ ~
邓氏 马 先 蒿 ( Ｐ. ｄｕｎｎｉａｎａ) 和 粗 野 马 先 蒿 ( Ｐ. １１４ 个之间ꎬ包含 ７３ ~ ７８ 个 ＰＣＧｓ、３０ 个 ｔＲＮＡ 基
ｒｕｄｉｓ)嵌合ꎮ 分支 ２ 包含剩余的 ６ 个亚分支ꎮ 位于 因、４ 个 ｒＲＮＡ 基 因 以 及 ２ ~ ６ 个 假 基 因ꎮ 样 本
该分支基部的是由长舟马先蒿( Ｐ. ｄｏｌｉｃｈｏｃｙｍｂａ) Ｐ. ｇａｌｅａｔａ Ｐ９８９ 中 ７ 个基因失去功能ꎬ损失程度最
和显盔马先蒿( Ｐ. ｇａｌｅａｔａ) 组成的亚分支 ３ꎬ它是 高ꎮ ｃｃｓＡ 基因由于移码突变而在所有马先蒿属谱
其他 ５ 个亚分支的姐妹群ꎮ 在基部以上的分支 系中假基因化( 附录 ４)ꎮ 在粗野 － 缘毛分支中ꎬ
中ꎬ仅含毛颏马先蒿( Ｐ. ｌａｓｉｏｐｈｒｙｓ) 的亚分支 ４、仅 ｙｃｆ１５ 基因由于终止密码子提前出现而假基因化
含雷丁马先蒿(Ｐ. ｒｅｔｉｎｇｅｎｓｉｓ)的亚分支 ５ 以及仅含 (附录 ５)ꎮ ａｃｃＤ 基因的假基因化仅发生在毛颏马
西倾山马先蒿(Ｐ. ｘｉｑｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ)的亚分支 ６ 依次 先蒿( 附录 ６)ꎮ 此 外ꎬ在 长 舟 马 先 蒿、显 盔 马 先
分化出来ꎮ 亚分支 ７( ＢＳ / ＰＰ ＝ １００ / １.００) 包含了 蒿、红毛马先蒿和毛盔马先蒿中发现 ｎｄｈ 基因的
所有的红毛马先蒿( Ｐ. ｒｈｏｄｏｔｒｉｃｈａ) 和毛盔马先蒿 假基因化或丢失(图 ２)ꎮ
(Ｐ. ｔｒｉｃｈｏｇｌｏｓｓａ)ꎮ 其中ꎬ毛盔马先蒿的 Ｗ２０２１０９４ 在重复序列方面ꎬ在粗野－缘毛分支中共鉴定
样本嵌套于红毛马先蒿内部(ＢＳ / ＰＰ ＝ １００ / １.００)ꎮ 出 ３ ２４８ 个散在重复序列( ＤＲＳｓ)ꎬ主要由正向重
亚分支 ８( ＢＳ / ＰＰ ＝ １００ / １.００) 是物种最丰富的亚 复(４７.３％)和回文重复(４０.３％) 构成( 图 ３)ꎮ 相
分支ꎬ它包含了 １０ 个取样物种ꎮ 该亚分支存在明 较于外类 群 物 种 ( 钟 萼 草 含 １３３ 个ꎬ 松 蒿 含 １０８
显的多系现象ꎬ如毛舟马先蒿( Ｐ. ｔｒｉｃｈｏｃｙｍｂａ) 被 个)ꎬ粗野－缘毛分支内物种的 ＤＲＳｓ 数量稍少ꎬ平
解析在 ３ 个不同的位置ꎬ并与其他物种嵌合ꎮ 均为 ８３ 个ꎬ变异范围为 ７４ ~ １１１ 个ꎮ 本研究共鉴
为检验不同分区的系统发育信号ꎬ我们基于 定出 １ ６５１ 个简单重复序列( ＳＳＲｓ)ꎬ各样本 ＳＳＲｓ
编码序列和基因间区构建了系统发育树( 附录 ２ꎬ 数量介于 ３４ ~ ５８ 个之间ꎬ其中单核苷酸重复是最
附录 ３)ꎮ 这两个数据集构建的系统发育树在总体 常见的类型ꎬ占比达 ４４.９％ꎮ 值得注意的是ꎬ发生
拓扑结构上与全基因组树一致ꎬ均可分为 ８ 个亚 ＩＲ 区扩张的长舟马先蒿和显盔马先蒿在分支内拥
分支ꎬ仅部分末端节点的位置发生变化ꎮ 值得注 有最高数量的 ＤＲＳｓ( 分别为 １１０ 个和 １１１ 个) 和
意的是ꎬ在 ＣＤＳ 树中ꎬ亚分支 ３ 位置不稳定( ＢＳ / ＳＳＲｓ(分别为 ５８ 个和 ５２ 个)ꎮ 这 ２ 个物种的 ＳＳＲｓ
ＰＰ ＝ ６３ / ０.５８)ꎬ处于粗野－缘毛分支最基部ꎮ 在不同区域的分布状况也发生了改变ꎬ通常 ＳＳＲｓ
２.２ 叶绿体基因组近缘种间差异 丰度顺序为 ＬＳＣ>ＳＳＣ>ＩＲꎬ但在这 ２ 个物种中ꎬ该
粗 野 － 缘 毛 分 支 叶 绿 体 基 因 组 大 小 为 顺序变为 ＬＳＣ>ＩＲ>ＳＳＣ( 附录 ７)ꎮ 在密码子使用
１４９ ４９６ ~ １６５ １８２ ｂｐꎬ绝大多数样品(３６ / ３９) 集中 上ꎬ所有样本的密码子使用偏好性无明显差别ꎬ但
在 １５１ ５７８ ~ １５２ １７８ ｂｐ 之间ꎮ ３ 个区域的长度变 以 Ａ 或 Ｕ 结尾的同义密码子比以 Ｃ 或 Ｇ 结尾的同
化为 ＬＳＣ 区 ８２ ８３１ ~ ８３ ４９３ ｂｐ、 ＳＳＣ 区 ３８７ ~ 义密码子具有更高的 ＲＳＣＵ 值(附录 ８)ꎮ
１７ ４４０ ｂｐ 和 ＩＲ 区 ２５ ４７８ ~ ４０ ８５６ ｂｐꎮ 单拷贝区 ２.３ 叶绿体基因组种内变异
与反向重复区的边界在大多数叶绿体基因组中保 本研究选取了粗野－缘毛分支内多居群采样
持稳定( 图 ２)ꎬ但在长舟马先蒿和显盔马先蒿中 的 ６ 个代表物种ꎬ包括阴郁马先蒿、美观马先蒿、
发现 ＩＲ 区的显著扩张(约 ４０ ｋｂ)以及 ＳＳＣ 区的急 红 毛 马 先 蒿、 毛 舟 马 先 蒿、 司 氏 马 先 蒿 ( Ｐ.
剧缩短(小于 ５００ ｂｐ)ꎮ 在 Ｐ. ｔｒｉｃｈｏｃｙｍｂａ Ｓ１１９７１、 ｓｔｅｉｎｉｎｇｅｒｉ) 和须毛马先蒿( Ｐ. ｔｒｉｃｈｏｍａｔａ)ꎬ对其叶
Ｐ. ｃｒａｓｐｅｄｏｔｒｉｃｈａ Ｓ１１０１３ 和 Ｐ. ｒｈｏｄｏｔｒｉｃｈａ Ｓ１１７９４ 绿体基因组进行了种内比较分析ꎮ 在叶绿体基因
