Page 50 - 《广西植物》2026年第9期
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1 4 8 6                                广  西  植  物                                         46 卷
                                                          续表 1
                                                                                       基因数量         假基因 /
                                     基因组大小        反向重复区       大单拷贝区        小单拷贝区
                      样本                                                             Number of genes  基因丢失∗
                                     Genome size   IR region   LSC region  SSC region
                     Sample                                                           (PCGs/ tRNA /  Pseudogenes/
                                       (bp)         (bp)        (bp)         (bp)
                                                                                        rRNA)      Gene loss∗
                 P. steiningeri S04330  151 854(38.31)  25 623(43.34)  83 255(36.42)  17 353(32.50)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                 P. steiningeri S10047  151 908(38.31)  25 624(43.34)  83 261(36.42)  17 399(32.54)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                 P. tongolensis P066  151 850(38.31)  25 630(43.34)  83 240(36.44)  17 350(32.52)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                P. trichocymba S04329  151 749(38.31)  25 622(43.34)  83 134(36.44)  17 371(32.47)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                P. trichocymba S11971  151 865(38.32)  25 539(43.41)  83 445(36.42)  17 342(32.54)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                P. trichocymba S16411  151 881(38.31)  25 624(43.35)  83 259(36.42)  17 374(32.53)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
               P. trichocymba W2021093  151 661(38.33)  25 518(43.37)  83 185(36.44)  17 440(32.58)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
               P. trichoglossa W2021094  151 878(38.33)  25 633(43.35)  83 249(36.46)  17 363(32.51)  77 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsAꎻ ndhI
              P. trichomata LR202071501  151 808(38.32)  25 624(43.34)  83 185(36.45)  17 375(32.46)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                 P. trichomata S16513  151 871(38.32)  25 625(43.34)  83 278(36.43)  17 343(32.52)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
               P. trichomata WY202240  151 814(38.32)  25 624(43.34)  83 199(36.44)  17 367(32.48)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                   P. tristis P117  152 148(38.30)  25 701(43.30)  83 472(36.43)  17 274(32.51)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                  P. tristis S16506  152 178(38.30)  25 701(43.29)  83 493(36.43)  17 283(32.47)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
                 P. tristis WY202409  152 174(38.31)  25 700(43.31)  83 450(36.45)  17 324(32.47)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
              P. xiqingshanensis WY202411  151 824(38.31)  25 636(43.34)  83 194(36.41)  17 358(32.55)  78 / 30 / 4  ycf15ꎻ ccsA
              注: ∗表示基因丢失ꎻ 括号内的数值为 GC 含量(%)ꎮ
              Note: ∗ indicates gene lossꎻ values in parentheses indicate GC content (%).

                在重复序列层面ꎬ6 个物种的 DRSs 和 SSRs 数                   trnS ̄UGA、petA - psbJ、psbE - petL、rps18 - rpl20、ycf1、
            量在种内波动均很小(除样本 S16513 外)ꎬ其种内                        ndhA 和 ccsA-rpl32(图 4:A)ꎮ
            最大差异值均不超过 7 个(图 3)ꎮ 例如ꎬ在阴郁马                            对粗野-缘毛分支中 78 个 PCGs 的选择压力
            先蒿中ꎬDRSs 数量范围为 76 ~ 79 个ꎬSSRs 数量范                  分析显示ꎬ这些基因普遍经历了纯化选择ꎮ Ka / Ks
            围为 46 ~ 49 个ꎻ 在 红 毛 马 先 蒿 中ꎬ DRSs 数 量 为            值由低值主导ꎬ仅有少数高值ꎬ平均值为 0.145( 图
            81 ~ 83 个ꎬSSRs 为 38 ~ 43 个ꎮ 需要指出的是ꎬ须               4:B)ꎮ 其中ꎬycf2 基因 的 Ka / Ks 值 最 高ꎬ平 均 为

            毛马先蒿的 3 个样本 DRSs 数量分别为 79 个、81                     0.677ꎮ 根据功能ꎬ质体基因被分为 3 组:光合作用
            个和 97 个ꎮ 其中ꎬ样本 S16513 的数值(97) 明显                   相关基因(绿色背景)、质体遗传表达相关基因( 黄
            高于同种其余样本ꎮ 经过仔细检查ꎬ我们发现这                             色背景)和其他基因(白色背景)ꎬ其 Ka / Ks 平均值
            是该样本中 1 个较长的 AT 重复导致的散在重复                          分别为 0.111、0.207 和 0.355(图 4:B)ꎮ

            序列错误识别( 附录 9)ꎮ 排除这一识别偏差后ꎬ                          2.5 祖先状态重建分析
            该物种的重复序列数量在种内无明显差异ꎮ                                    在粗野-缘毛分支中ꎬ包括 ccsA、ycf15、accD 和
            2.4 序列多态性与选择压力分析                                   ndh 在内的基因出现假基因化或丢失ꎮ 其中ꎬccsA
                 对粗野-缘毛分支的 39 个叶绿体基因组进行                        和 ycf15 在该分支所有样本中一致表现为假基因
            序列多态性分析ꎬ共鉴定出 3 286 个多态性位点和                         化ꎮ 祖先状态重建分析表明ꎬccsA 的假基因化发生
            35 种单倍型ꎮ 核 苷 酸 多 态 性 ( Pi) 值 范 围 为 0 ~             在马先蒿属的共同祖先中ꎬ而 ycf15 的假基因化则
            0.019ꎬ平均值为 0.004ꎮ 在叶绿体基因组的不同区                      发生在粗野-缘毛分支的早期祖先中( 附录 10)ꎮ
            域中ꎬSSC 区 的 平 均 Pi 值 最 高 ( 0. 008)ꎬ 其 次 是           ndh 基因的假基因化或丢失事件零星发生ꎬ主要出
            LSC 区(平均值为 0.005)ꎬ而 IR 区最小( 平均值为                   现在亚分支 3 和亚分支 7ꎮ 在亚分支 7 中ꎬ红毛马
            0.001)ꎮ 高变区( 前 5%ꎬPi≥0.011) 主要位于以                  先蒿的 ndh 基因功能状态表现出种内变异ꎻ而在
            下区 域: rps16 - trnQ ̄UUG、 trnC ̄GCA - petN、 psbC -    亚分支 3 中ꎬ祖先状态重建分析显示ꎬndhD、ndhF
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