Page 122 - 《广西植物》2020年第7期
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ｍａｎｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００６)ꎮ 本研究发现ꎬ反￣β￣罗勒烯在黑 态学意义ꎮ 然而ꎬ与本研究结果相反的是ꎬ丝兰传
面神雌 花 的 传 粉 期 含 量 最 高ꎬ 占 总 相 对 含 量 的 粉前后花气味的化学成分并未发生变化ꎬ丝兰蛾
３４.１８％ꎬ均显著高于传粉前和传粉后ꎮ 对应性分 并不能区分未授粉和已授粉宿主的花( Ｓｖｅｎｓｓｏｎ ｅｔ
析结果显示ꎬ该化合物距离传粉期最近ꎬ说明它在 ａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ 然而有趣的是ꎬ丝兰本身会自我识别ꎬ
传粉期的雌花气味中占主导作用ꎬ因此可推测反￣ 将那些寄生太多丝兰蛾卵的花选择性地流产掉
β￣罗勒烯者有可能是黑面神雌花吸引其异性头细 (Ｐｅｌｌｍｙｒ ＆ Ｈｕｔｈꎬ１９９４)ꎮ 同时ꎬ丝兰蛾在访花时
蛾为其传粉的潜在活性物质ꎬ然而ꎬ将来还需通过 通常会在已传粉的丝兰花上沉积下自己的性激素
昆虫行为学实验来验证该物质对传粉头细蛾真正 作为标记ꎬ来有效阻止丝兰蛾的再次访问来限制
的吸引能力ꎮ 其过度产卵(Ｈｕｔｈ ＆ Ｐｅｌｌｍｙｒꎬ１９９９)ꎮ 因此ꎬ丝兰－
３.２ 黑面神雌花气味传粉前后动态变化的生态意义 丝兰蛾的共生系统可采取以上两种策略ꎬ而并非
在植物－昆虫专性传粉育幼系统中ꎬ传粉昆虫 利用传粉前后花气味的改变来限制宿主雌花资源
在为宿主植物完成传粉的同时ꎬ还将其卵寄生于 的过度消耗从而维持互利共生关系的稳定性ꎮ
宿主植物雌花的果实内ꎬ孵化的幼虫依靠捕食宿 ３.３ 叶下珠科植物与头细蛾专性传粉互利共生关
主果实里的种子来发育ꎬ昆虫既是传粉者ꎬ也是种 系的化学生态维持机制
子寄生者ꎬ植物与昆虫之间形成了传粉－寄生的共 针对目前已有关于叶下珠科植物花气味的研
生关系ꎮ 这种特殊关系往往伴随着对共生双方利 究ꎬ结合本研究的结果ꎬ现归纳总结出叶下珠科植
益的损害ꎬ尤其是对植物适合度的损害ꎮ 共生双 物－头细蛾互利共生体系的化学生态维持机制:在
方在互利的同时需兼具一定程度的损害( 童泽宇 传粉期ꎬ宿主通过释放独特的花气味在夜晚来吸
和黄双全ꎬ２０１９)ꎮ 只有共生双方均具备了减少相 引种特异性头细蛾前来访花(Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００７ꎻ
互作用的消耗ꎬ倾向于保证自己的利益的机制ꎬ双 Ｓｖｅｎｓｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ 通常情况下ꎬ宿主雄花的
方最 终 才 均 能 从 各 自 搭 档 中 获 得 利 益 ( Ｈｅｒｒｅꎬ 释放量远高于雌花ꎬ宿主主要是依靠雄花将其种
２００８)ꎮ 因此ꎬ宿主通常为了限制种子寄生性传粉 特异性头细蛾吸引而来ꎮ 之后ꎬ由于宿主雌雄花
者对其资源的过度开采ꎬ尤其是防止在雌花内过 产生的气味互不相同ꎬ可以诱导传粉头细蛾在雄
多产卵ꎬ传粉者与宿主在长期的传粉－寄生互作过 花和雌花上分别完成不同的传粉行为ꎬ从而获取
程中进化出的一种可能的适应对策就是宿主植物 相应的报酬:头细蛾在雄花上积极采集花粉ꎬ之后
传粉后花气味化学成分发生分化以及挥发量的 主动为雌花传粉并产卵ꎬ同时雄花可为传粉者提
降低ꎮ 供花粉作为食物ꎬ而雌花为传粉者提供子房作为
在头细蛾－叶下珠科植物专性传粉互利共生 产卵地(Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１３)ꎬ这样两者之间就形
体系中ꎬ花气味具有非常关键的化学生态功能ꎮ 成了专性传粉互利共生关系ꎮ 到传粉后ꎬ宿主分
在传粉期ꎬ它可以强烈吸引种特异性头细蛾准确 化出与传粉期不同花气味以及减低气味释放量来
定位到宿主植物为其传粉并产卵( Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ 减少传粉头细蛾的再次访问ꎬ这样可以限制头细
２００７ꎻＳｖｅｎｓｓｏｎ ｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎻ Ｏｋａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１３)ꎮ 蛾在雌花中过度产卵ꎬ确保宿主果实中的种子既
伴随花的不断发育ꎬ尤其到传粉后阶段ꎬ花气味可 可满足头细蛾孵化出的幼虫发育的需要ꎬ也可保
能发挥着其他潜在的生物 学 功 能 ( Ｐｒｏｆｆｉｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ 障宿主能够正常繁衍后代ꎬ从而使得双方之间的
２００８)ꎮ 同榕果一样ꎬ黑面神雌花传粉前后花气味 专性传粉互利共生关系更为稳定ꎮ 然而ꎬ目前绝
化学成分的改变以及释放量的显著减低ꎬ推测可 大部分关于维持该互利共生体系的化学基础方面
以有效减少其对传粉头细蛾的吸引ꎬ进一步限制 研究仅集中于花气味的化学成分的分析以及差异
头细蛾在雌花的子房内过度的产卵ꎬ防止宿主资 性比较ꎬ而忽略了气味挥发物与传粉者之间是如
源过度消耗ꎬ这种策略对于维持叶下珠族植物与 何建立起真正的联系的ꎬ因此今后的研究应该加
传粉头细蛾互利共生体系的稳定性具有重要的生 强开展挥发物成分的昆虫行为学以及电生理学方
