Page 67 - 《广西植物》2021年第10期

ϟԡ 期 黄甫昭等᧥ 岩溶木本植物对干旱的生理生态适应 ϟ ᤃ ࿗ Ꭾ
根系多且深ᖔ可利用深层水源ଫ小树根系浅而少ᖔ 小的木材密度和较大的木质部导管ᖔ因而具有较
只能利用表层水源ᖔ通过不同的根系结构占据不 高的导水率和光合作用能力ᖔ通过雨季快速生长
同的水文生态位ᤥ 补偿旱季碳物质的损失ᤥ 落叶植物的叶片膨压丧
多项研究表明ᖔ深根植物能利用深层水分为 失点较高ᖔ对干旱更为敏感ᖔ当面临一定的水分胁
其生长于干旱易发生态系统提供了潜在的竞争优 迫时ᖔ木质部更易发生气穴化栓塞ᖔ气孔关闭也较
势ྉ ɟᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮଫ ᥘዹ᧕ᆍऔᔀ᤟᤟ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँ ɯᤥ 早ଫ当干旱进一步加重时ᖔ则通过落叶降低蒸腾以
᧕ᔽႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡ԰ϟɯ研究亚热带岩溶次生群落发现ᖔ 减少水分的丧失ᖔ从而维持水分输送安全ྉऊၤᆍᑕᡷ ᔀᡷ
黄荆ܦ红背山麻杆ܦ火棘ྉ ۗᡥʗᐹዞᐹႥᡙ၊ᐹ ஏᅳʗᡙࣩႥᓣᐹႥᐹɯ 和 ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡጢଫ ȮᆍၤႿ༁ᆍႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ଫ Իၤࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ
石岩枫等浅根植物在持续几个月的干旱中植株会 半落叶植物的水分利用策略介于常绿和落叶植物
落叶甚至死亡ᖔ而与其共存的深根植物菜豆树ܦ圆 之间ᤥ 与落叶物种相比ᖔ半落叶植物木质部导管
叶乌桕和粗柄槭ྉዛዞᓣʗ ᡙᅳႥҧᔠႥᓣႥ໧ᓣɯ 等却不会落叶和 较小ᖔ对栓塞的抵抗力相对更强ᖔ但由于干旱期
死亡ᤥ 在意大利和美国得克萨斯州喀斯特地区进 间ᖔ部分叶片继续进行光合碳合成ᖔ蒸腾耗水使植
行的研究也表明浅根树种因干旱导致的树冠落叶 物体内水势更负ᖔ更易导致不可逆的木质部栓塞ᖔ
和死 亡率更高 ྉ ȮᆍၤႿ༁ᆍႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐଫ ऊʢᆍࣼዹၤᔀᡷ ᔀᡷ 最终导致植株枯死ᤥ 与常绿植物相比ᖔ半落叶植
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँɯᤥ 可见ᖔ在时常面临季节性干旱的生态 物的木质部导管更大ᖔ极端干旱条件下更容易栓
系统中ᖔ根系深扎是植物应对干旱的一个关键的 塞ᤥ 因此ᖔ半落叶植物的干旱耐受策略在中度干
功能特征ᤥ 与深根系植物通过利用岩石裂隙水或 旱时会显示兼顾水力安全和碳合成的优势ᖔ但在
深层水分抗旱不同ᖔ浅根系植物一般可通过提高 极端干旱时ᖔ其较长的生长期增加了水分输送风
水分利用效率和发展高密度浅层根系提高对浅层 险ྉ᣽ࣼҴᆍऔ༁Ҵᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟሕɯᤥ ऊၤᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡ԰ϟɯ 在
水分的吸收效率ᖔ还可通过降低叶片气孔导度和 研究云南元江干热河谷稀树草原植被时观察到同
提前落叶以适应干旱ྉ ୩ዹၤऔᔽႿႿᔽႿ੫ᖔ ԰ԡϟԡଫ陈洪松 一干旱事件中半落叶树种的枝条死亡率和枯梢率
等ᖔ԰ԡϟሕଫᓂᔽࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᤥ 更高ᖔ也证实了干旱胁迫时半落叶植物水力安全
此外ᖔ还有研究表明ᖔ植物蒸腾和地面蒸发减 风险更高ᤥ
弱或停止的旱季ᖔ深根植物可从深层湿润土层中 同时ᖔ有些岩溶植物如薄叶羊蹄甲ྉ ଧᐹࣩ၊ᔠႥᔠᐹ
吸收水分ᖔ再由侧根释放到表层较干燥的土层中ଫ ᡙᓣႥࣩᔠஏᤀᅳʗᐹɯ和囊托羊蹄甲ྉ ଧॹ ᡙᅳࣩʗᐹႥᓣႥ໧ᔠ໧ɯ 的木质部
当上层土壤湿润而底层土壤干燥时ᖔ水分会沿着 导管具有独特的ᥥ 二元性ɼᖔ即同时具有粗大的导
根系由上层土壤向深层流动ྉ ᧕ᑕऔ༁ᆍႿᖔ ϟँँሕଫ èᑕႿ 管ྉ ᢦ࿗ԡԡ ဂቝɯ和众多细小导管ྉጐሕԡ ဂቝɯᖔ可以兼
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟሕଫ ୩ࣼႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐɯᤥ 可见同一群落中ᖔ 顾ᥥ高安全性ɼ和ᥥ高效率ɼྉԻၤࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 另
植物根系结构和分布差异对水分吸收和再分配具 外ᖔ相比同区域的非岩溶森林ᖔ很多岩溶优势植物
有重要作用ᖔ且存在一种非常契合的互利共存机 的木质部具有丰富的薄壁细胞ᖔ具有储存水分和
制ᖔ从而维持自然生态系统中物种多样性和群落 碳水化合物的功能ᖔ在防止栓塞扩散以及栓塞修
稳定性ᤥ 复方面具有重要作用ྉ ᥘᆍʢʢᔽ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ 在干
ԣॹԣ 木质部结构对干旱的适应 旱条件下ᖔ薄壁组织较多的树种更多地依赖木质
植物木质部主要由导管ܦ薄壁组织和纤维组 部薄壁组织促进栓塞体修复ᖔ而不是完全依靠其
成ᖔ导管可纵向输送水分和营养物质ᖔ薄壁组织主 较强的抗栓塞性ᖔ植物木质部存在储藏能力和抗
要有储存水分ܦ非结构性碳水化合物和其他营养 栓塞 性的权衡 ྉ ऊၤᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ ۪ʢᑕᡷᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
素以及防御病原体的作用ᖔ而纤维具有机械支撑 ԰ԡϟᎮଫ ᣽ᔽᆍʢᑕᡱᆍ༁ᡷᆍ᤟ᆍࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँɯᤥ
作用ྉ۪᤟ᑕ׹ዹᆍ׹ij ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ ୩ዹၤᔀႿҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 由此可见ᖔ岩溶植物木质部结构分化在适应
木质部性状是植物水分运输ܦ物质存储ܦ机械支持 干旱中具有重要作用ᤥ 岩溶常绿植物通常拥有较
的关键功能性状ᤥ 岩溶常绿植物通常采取保守的 大的木材密度和较小的导管ᖔ增强木质部抗栓塞
ᥥ高安全性ɼ 水分利用策略ᖔ具有较大的木材密度 能力ᖔ采用ᥥ高安全性ɼ水分利用策略ᖔ落叶物种则
和较小的导管ᖔ水分传导速率和光合作用速率相 倾向采用ᥥ 高效率ɼ 水分利用策略ᖔ木质藤本植物
对落叶树种较低ᖔ但有更强的维持膨压ܦ抵抗气穴 则采用ᥥ 高安全性ɼ 和ᥥ 高效率ɼ 兼顾的水分利用
化栓塞能力和更高的水分利用效率ᖔ能够在缺水 策略ᤥ
环境下维持水分运输ᖔ从而维持叶片和枝条的生 ԣॹᇺ 叶片结构对干旱的适应
理功能ྉᥘᑕၤᔀʢᑕ᤟ᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ࿗ଫ谭凤森等ᖔ԰ԡϟँଫఋᑕႿ 叶片是植物较敏感和脆弱的部分ᖔ为了适应
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ԡଫ᧕ᔽႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᤥ 岩溶落叶植物则 干旱的环境ᖔ旱生植物的叶子通常朝着降低蒸腾
倾向于采用冒险的ᥥ 高效率ɼ 水分利用策略ᖔ具有 和增加贮藏水分两个方面发展ᤥ 岩溶植物为适应