Page 69 - 《广西植物》2021年第10期

ϟԡ 期 黄甫昭等᧥ 岩溶木本植物对干旱的生理生态适应 ϟ ᤃ ࿗ ँ
ᡱᑕᡱᢃʢᔽ஦ᔀʢᑕɯ和火棘等在适度干旱条件下依靠增加体 素ᖔ尤其是 ዶାዶ 通过复杂的调节机制在诱发植物
内 ୩ᨃ᧕ܦ۪ᨃ᧕ܦऊዶఋ 的含量或活性应对干旱ྉ 井瑾 一系列干旱适应机制中具有不可替代的作用ᤥ
等ᖔ԰ԡϟᎮଫ欧芷阳等ᖔ԰ԡϟऐɯᤥ 干旱条件下ᖔ植物膜
脂过氧化水平和丙二醛含量升高ᖔ会影响到细胞 ࿗জ 总结与展望
的正常代谢ᖔ岩溶植物可通过增强保护酶活性等
抗氧化防御以清除活性氧自由基ᖔ降低膜脂过氧 植物作为生态系统的初级生产者ᖔ其生产力
化程度ᖔ避免干旱对其造成伤害ᖔ从而增强其抗 关乎整个生态系统的物质和能量供给ᤥ 在当前全

旱性ᤥ 球气候变暖ܦ极端天气增加ܦ高温干旱频发的形势
ᇺॹ྽ 碳酸酐酶活性与干旱适应 下ᖔ水资源短缺仍是未来全球面临的主要问题ᖔ因
碳酸酐酶ྉ ዹᑕʢᤦᆍႿᔽዹ ᑕႿၤᢃʛʢᑕ༁ᔀᖔ ऊዶɯ 广泛存在 此ᖔ有关植物适应干旱的研究将会持续成为植物
于植 物及单细胞绿藻中ᖔ 可催化 ऊᨃ շ ̀ ᨃԿ 科学的前沿研究领域之一ᤥ
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̀ऊᨃ շ̀ 双向反应ᖔ加速无机碳向羧化酶活性部 近年来ᖔ许多学者从形态结构和生理调节等
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位扩散ᖔ提高 ऊᨃ 固定效率ྉ 李强等ᖔ԰ԡϟϟɯᤥ 植物 方面对岩溶木本植物干旱适应性进行了研究ᤥ 结
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叶片中碳酸酐酶ྉऊዶɯ 除了能增强 ऊᨃ 固定能力 果表明ᖔ岩溶木本植物应对干旱主要有抗旱和避
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外ᖔ其活性对植物适应干旱亦有积极意义ྉ 罗绪强 旱两种策略᧥抗旱性植物一般具有比叶面积小ܦ叶
等ᖔ԰ԡϟ԰ɯᤥ 为应对岩溶生境的季节性和地质性干 肉多汁ܦ储水组织发达ܦ细胞液浓度高等适应干旱
旱ᖔ岩溶植物通常通过关闭气孔或者减小气孔导 的特征ᖔ同时通过增加木材密度ᖔ增强木质部导管
度来应对ᖔ这一生理行为在减少蒸腾防止叶片水 抗栓塞性和提高水分利用效率以适应干旱ଫ避旱
分进一步丧失的同时也会减少叶片对大气 ऊᨃ 的 植物则通过发育小而密的气孔和叶脉ܦ发达的表
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吸收ᖔ影响植物的 ऊᨃ 同化能力ᤥ 为应对干旱引 皮毛ܦ栅栏组织和维管束鞘等结构特征以减少水
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起的碳源减少ᖔ岩溶植物可通过碳酸酐酶高效利 分丧失ᖔ并通过落叶ܦ深根吸收深层水源和 ዶାዶ 介
用碳酸氢根离子作为碳源ᤥ 在遭受干旱时ᖔ岩溶 导提早关闭气孔以适应干旱ᤥ 虽然对岩溶木本植
植物的叶片碳酸酐酶活力升高ᖔ通过将细胞内的 物适应干旱的认识不断深入ᖔ但由于地质背景的
碳酸氢根离子转化成水和 ऊᨃ ᖔ应对干旱引起的 特殊性ܦ地形地貌的复杂性和生境的高度异质性ᖔ
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ऊᨃ 不足ྉ吴沿友ᖔ԰ԡϟϟɯᤥ 岩溶植物通过碳酸酐酶 岩溶山区水分运移和赋存过程十分复杂ᖔ加上技
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利用岩溶环境中丰富的碳酸氢根离子合成水和 术手段的限制ᖔ当前研究还存在一些问题ᖔ例如᧥
ऊᨃ 以补充干旱引起的叶片水分不足和胞间 ऊᨃ 难以明确岩溶地区基岩水分状况及其对植物的贡
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减少ᖔ在提高植物水力安全的同时维持光合产物 献ܦ岩溶异质性生境不同植物的干旱适应策略ܦ岩
的合成ᖔ提高岩溶植物的干旱适应性ᖔ这是岩溶植 溶木本植物根系结构及其对干旱适应的意义以及
物最为特别的干旱适应策略ᤥ 根际微生物在岩溶植物水分获取中的作用等ᤥ 因
ᇺॹጇ 脱落酸཯ዛଧዛɤ调节与干旱适应 此ᖔ提出以下建议᧥
在水分缺乏条件下ᖔ气孔开合ܦ渗透势调节ܦ ྉϟɯ深入研究岩溶地区基岩水分状况及其对
抗氧化防御和碳酸酐酶活性是植物应对干旱的主 植物的贡献ᤥ 一直以来ᖔ对岩溶地区水分状况的
要生理途径ᖔ它们通常作为一个有机系统协同应 认识是岩溶基岩缝隙管道丰富ᖔ降水迅速从地下
对干旱ᖔ而这种协同主要由脱落酸ྉዶାዶɯ 介导ᤥ 管道流失然后补给地下水ᖔ所以ᖔ岩溶区的主要水
ዶାዶ 是植物体内一种重要的植物激素ᖔ可以调节 源是土壤水和地下水ᤥ 虽然有研究表明植物可利
逆境反应ܦ代谢变化ܦ基因表达ܦ种子休眠ܦ幼苗生 用岩石缝隙和基岩水分ྉ኏ᆍ༁ᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡሕଫ陈洪松
长和 植物蒸腾等 ྉ èࣼᢼᔽᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँଫ ᓂᔽࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 等ᖔ԰ԡϟሕଫ኏ᔀቝᡱᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐଫ ᧕ᔽႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᖔ
԰ԡ԰ϟɯᤥ 干旱会诱导大量 ዶାዶ 产生ᖔ一方面ᖔ产生 但 其并不被认为是一个重要的水库ᤥ 最近ᖔ
的 ዶାዶ 可使保卫细胞胞质 ऊᑕ 浓度升高ᖔ抑制质 ᥘዹऊᆍʢቝᔽዹҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ ԰ԡ԰ϟɯ 对植物水分来源研究表
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膜上的 ̀ 泵ᖔ使质膜上的 ̀ ᥋ዶఋ۪ 酶ྉ 质膜上的 明ᖔ木本植物通常会获取大量储存在基岩中的水
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̀ ᥋ዶఋ۪ 酶是 ̀ 和 ᣽ 的转运体ɯ活性降低ᖔ从而抑 分用于蒸腾作用ᖔ美国加州地区植物对基岩水的
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制 ̀ 外流和 ᣽ 内流并关闭叶片气孔ᖔ进而降低植 利用超过年均降水量的 ԰ጢᠮ以上ᖔ利用基岩水补
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物的光合作用和蒸腾能力ᖔ最终保证植物的水力 充蒸腾的植物的生物量占整个区域地上生物量的
安全ྉ୩ࣼҴၤᆍ׹ᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 另一方面ᖔዶାዶ 产生 ጢԡᠮ以上ᤥ 但截止目前ᖔ岩溶区基岩水分状况及
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后ᖔ保卫细胞胞浆 ᡱ̀ 升高ᖔ᣽ 外流的通道被激活ᖔ 其对植物的贡献所知甚少ᖔ岩溶地区植物是否受
保卫细胞中的 ᣽ 流出ᖔ导致细胞脱水和气孔关闭 到地质性干旱限制也存在争议ᤥ 因此ᖔ需要加强
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ྉ᣽ᔽቝ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟԡଫᓂᔽࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᤥ 可见ᖔ植物激 对岩溶地区基岩水的评估ᖔ可进一步理解岩溶植