Page 68 - 《广西植物》2021年第10期

ϟ ᤃ ࿗ ऐ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ϟ 卷
所处生境ᖔ叶片常常厚而小ᖔ同时具有较厚的蜡质 损ᤥ 在干旱生境中保护树枝比保护树叶更加重要
层和角质层ᖔ栅栏组织发达ᖔ排列紧密ᖔ比叶面积 ྉԻၤࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᖔ通过叶片栓塞保护枝条水分运
较小ྉऊᑕᆍᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ ᥈ᔀᔀҴᔽᢃᑕႿᑕ੫ᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐɯଫ同时 输安全ᖔ具有ᥥ舍车保帅ɼ的作用ᖔ这可能是岩溶植
叶肉多汁ᖔ储水组织发达ᖔ细胞液浓度高ᖔ保水力 物没有过早关闭气孔又能应对干旱的调节机制
强ྉۼʢᔽ੫ၤᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ࿗ɯଫ此外ᖔ岩溶植物叶片ܦ枝 之一ᤥ
条上常覆盖有较厚的柔毛ᖔ以减少蒸腾失水ᖔ而且 ᇺॹԣ 渗透势调节与干旱适应
叶片被毛还可以增加对小降雨量和冷凝水的利用 渗透势调节是植物应对干旱的另一有效途
ྉᓂŃᡱᔀझ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ 谭凤森等ᖔ԰ԡϟँɯᤥ èࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ 径ᤥ 在干旱生境下ᖔ为防止过度失水ᖔ植物会积累
ྉ԰ԡϟँɯ在比较中国西南岩溶和非岩溶植物叶片功 大量的无机和有机渗透调节剂来降低细胞的渗透
能性状时发现ᖔ岩溶植物的叶片氮磷含量ܦ近轴表 势ᖔ增强细胞持水能力ᖔ改善植株水分状况ᖔ从而
皮厚度ܦ远轴表皮厚度ܦ气孔密度及叶片水分利用 提高植物的适应性ྉ ᓂࣼቝ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ代英超等ᖔ
效率显著高于邻近区域的非岩溶植物ᖔ在水分利 ԰ԡϟጢଫશᆍၤᆍႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ 岩溶植物叶片可溶性
用结构和生理上更为保守ᤥ 同时岩溶植物的叶脉 糖等渗透调节剂的积累在叶片膨压维持中具有重
密度大ܦ导管长ܦ抗栓塞性强ᖔ能快速地将水分输 要作用ᤥ 对亚热带岩溶常见植物青冈ྉࣷᡥዞᤀᅳᤇᐹᤀᐹႥᅳᡓ໧ᔠ໧
送至叶片的各个部位ᖔ保证水分供应安全性ᖔ提高 ੖ᤀᐹࣩዞᐹɯܦ圆叶乌桕ܦ火棘和小果蔷薇ྉ ቴᅳ໧ᐹ ዞᡥቂᅳ໧ᐹɯ
光合速率ྉऊၤᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᤥ 由此可见ᖔ叶片结 的研究发现ᖔ随着干旱加剧ᖔ这些植物通过积累脯
构在岩溶植物适应季节性缺水中具有重要作用ᖔ 氨酸ܦ可溶性糖等有机渗透调节剂调控质膜渗透
在长期的季节性缺水生境下ᖔ岩溶植物叶片往往 势ᖔ维护酶和细胞膜稳定ᖔ减少水分胁迫对细胞的
利用小而密的气孔和叶脉ܦ发达的表皮毛ܦ栅栏组 伤害ଫ同时累积钠ܦ钾等无机离子调节液泡渗透
织和维管束鞘等结构特征来减少水分丧失ᖔ从而 势ᖔ维持细胞膨压 ྉ ᓂᔽࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟϟଫ 张中峰等ᖔ

适应季节性和地质性干旱ᤥ ԰ԡϟ԰ଫ刘珊等ᖔ԰ԡϟᤃɯᤥ ᥈ᔀᔀҴᔽᢃᑕႿᑕ੫ᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟऐɯ 在
研究喀斯特季节性雨林不同生境优势树种叶片功
ሕজ 岩溶植物适应干旱的生理调节 能性状时发现ᖔ干旱山顶优势树种叶片积累的可

溶性糖含量是低海拔湿润生境优势树种的四倍ᤥ
植物为适应干旱ᖔ除了形成独特的形态结构 欧芷阳等ྉ԰ԡϟऐɯ对北热带喀斯特季节性雨林建群
以外ᖔ还可通过一系列的生理调控来适应ᖔ如气孔 种蚬木ྉጛଝዞᓣႥᡙʗᅳʐᓣႥʐʗᅳႥ ᡙᅳႥҧᔠႥᓣႥ໧ᓣɯ的研究发现ᖔ蚬
调节ܦ 渗透势调节ܦ 抗 氧 化 防御和内源激素调 木在重度干旱胁迫下通过累积丙二醛和脯氨酸以
节等ᤥ 适应干旱胁迫ᤥ
ᇺॹϓ 气孔调节与干旱适应 由此可见ᖔ地质性或季节性缺水时ᖔ岩溶植物
气孔调节是植物适应所处生境水分条件的重 可通过在体内积累各种渗透调节物质以调控质膜
要途径之一ᤥ 叶片膨压丧失点水势与气孔关闭时 渗透势ᖔ维护酶和细胞膜的稳定ᖔ减少干旱对细胞
的水势密切相关ᖔ是植物水力学中非常关键的性 的伤害ᖔ从而维持植物个体的存活和生长ᤥ
状ᖔ与叶片的渗透调节能力和耐旱性有紧密联系 ᇺॹᇺ 抗氧化防御与干旱适应
ྉ ାᑕʢᡷ᤟ᔀᡷᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ ᥘᑕʢŀዹၤᑕࣼ଴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ 研 抗氧化防御也是植物适应干旱的另一重要途
究发现植物在失水过程中ᖔ叶片细胞膨压的丧失 径ᤥ 植物有氧代谢过程会产生活性氧ᖔ正常条件
会引起气孔关闭ᖔ而气孔在木质部水势降低至发 下ᖔ活性氧可以维持动态平衡状态ᖔ但干旱胁迫会
生气穴化阈值之前便会关闭ᖔ从而减缓植物木质 扰乱细胞的自我调节ᖔ导致活性氧在细胞中过量
部水 势 的 下降速率ᖔ 避免木质部气穴化栓塞 累积ᖔ破坏膜质ܦ叶绿体结构ᖔ损伤蛋白质ܦ核酸等
ྉશᔽዹᆍ᤟ᑕ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮଫ ۼᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮଫ 杭红涛 生物大分子ᖔ引起植物代谢紊乱ᖔ最终导致植株死
等ᖔ԰ԡϟँɯᤥ 北热带岩溶木本植物的叶片膨压丧失 亡ྉᓂŚ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँɯᤥ 经过长期进化ᖔ植物细胞形
点较低ᖔ大部分物种并不会通过提前关闭气孔以 成了一套复杂的抗氧化防御系统以维持细胞内活
防止水势的降低ᖔ同时还保持较高光合速率ᖔ说明 性氧的稳态平衡ᤥ 抗氧化物质主要包括抗氧化酶
岩溶木本植物还具有其他有效的水力安全策略 和抗氧化剂两类ᖔ超氧化物歧化酶ྉ୩ᨃ᧕ɯܦ过氧化
ྉèࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ଫ谭凤森等ᖔ԰ԡϟँɯᤥ ԻၤᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ 物酶ྉ۪ᨃ᧕ɯ和过氧化氢酶ྉऊዶఋɯ 等是植物细胞的
ྉ԰ԡ԰ϟɯ研究发现ᖔ中国西南岩溶森林绝大多数树 主要抗氧化酶ྉ ᥈ᔽ᤟᤟ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟԡଫ任伟等ᖔ԰ԡ԰ԡɯᤥ
种枝条的 ۗ ྉ 丧失 ጢԡᠮ导水率时的木质部水势ɯ 植物体内抗氧化酶及其活性越高ᖔ其抗旱能力就
ጢԡ
要小于树叶 ۗ ᖔ且树叶的木质部导管先于树枝栓 越强ྉèʢᑕझᔀ᤟ᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᎮଫ刘锦春等ᖔ԰ԡϟϟɯᤥ 岩溶
ጢԡ
塞ᖔ可减少水分继续损耗ᖔ避免枝条木质部栓塞受 区不同演替阶段代表性植物蚬木ܦ构树ྉଧʗᅳࣩ໧໧ᅳႥᓣᡙᔠᐹ