Page 14 - 《广西植物》2021年第4期
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࿗ ँ ᤃ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ϟ 卷
ࣷॹ ၊ࣩᓣᓣᤀᔠᔠ 的菌根真菌ɯᖔ即菌根真菌的专一性与 物转向菌根真菌ᤥ èᆍዹၤᔽ ᔀᡷ ᑕྉԡϟᎮɯ 对菌根真菌
ࣷॹ ၊ࣩᓣᓣᤀᔠᔠ 的稀有性有明显的相关关系ᤥ ௴ࣩᤀᐹႥᓣᤀᤀᐹ ዞᐹᤀᅳᡓᅳʗᐹ 及其宿主兰花 ᓣʗᐹᡓᔠᐹ
ᇺॹ 兰科植物与其菌根真菌之间的营养关系 צᅳቂᓣʗᐹዞᓣᐹ 的氮转移及吸收基因的表达量进行了研
有些兰科植物在整个生活史中都依赖其菌根 究ᖔ在 ௴ॹ ዞᐹᤀᅳᡓᅳʗᐹ 的基因组中发现了两个功能性
真菌提供养分ᖔ这类兰科植物属于完全真菌异养 氨转运体和几个氨基酸转运体ᖔ但没有发现硝酸
植物ྉࣼᢃ ቝᢃዹᆍၤᔀᡷᔀʢᆍᡷʢᆍᡱᔽዹ ᡱᑕႿᡷ༁ɯᤥ 越来越多的光 盐摄取和吸收的基因ᖔ表明 ௴ॹ ዞᐹᤀᅳᡓᅳʗᐹ 不能利用
合兰科植物被发现在利用自身光合作用产生养分 硝酸盐ᤥ 参与氮类化合物转运和吸收的基因在共
的同时也从菌根真菌中吸收营养物质ᖔ这类兰花
生系统中的差异表达发现ᖔ植物铵转运体 ୩ዶᥘఋϟ
被称为兼性营养植物ྉ ቝᔽᆍᡷʢᆍᡱၤᔽዹ ᡱᑕႿᡷ༁ɯᤥ ɟᆍʛᔀʢ 及真菌氨转运体 ఋዹዶᥘఋ 在共生系统中都显著上
ᔀᡷ ᑕྉԡԡԡɯ研究发现菌根真菌能为兰科植物提供 调ᖔ这表明在非光合作用阶段ᖔ ॹ צᅳቂᓣʗᐹዞᓣᐹ 向
ऊܦશܦ۪ 和维生素等多种营养物质ᖔ提供赤霉素等
շ
௴ॹ ዞᐹᤀᅳᡓᅳʗᐹ 输送 શ̀ ᤥ 这项研究首次发现了营养
࿗
植物激素ᖔ同时也可能是幼苗期兰科植物水分的
物质在非光合阶段从兰科植物流向其真菌伴侣ᖔ
主要来源ᤥ 长期以来ᖔ兰科植物与其菌根真菌之
刷新了对兰科植物与菌根真菌之间营养关系的认
间的营养关系是研究的热点之一ᖔ其相互关系呈
识ᤥ 因此ᖔ兰科植物与其菌根真菌在植物发育的
现出高度的复杂性ᖔ综合前人研究ᖔ本文提出了三
早期和成熟阶段都可能表现出真正的互利共生ᤥ
种兰花ͱ真菌营养关系类型ᤥ
这种真正的互利共生关系充分验证了一句古老的
ሕ࿗ϟ 兰花单向利好型营养关系জ 在兰花单向利
生 态格言᧥ 在自然界中 ᥥ 没有免费的午餐 ɼ
好型营养关系当中ᖔ学者认为菌根同其他古老的
ྉ᧕ᔀᑕʢႿᑕᔀᢃ ᪲ ऊᑕቝᔀʢᆍႿᖔԡϟᎮɯᤥ
相互关系ྉ如兰科植物与其传粉者之间的关系ɯ 一
ሕ࿗ሕ 分工合作型营养关系জ 在这种类型的营养
样ᖔ真菌容易受到兰花的欺骗 ྉ ఋᑕᢃᆍʢ ᪲ ାʢࣼႿ༁ᖔ
关系中ᖔ兰科植物首先与其菌根真菌各自合成所
ϟँँᎮɯᖔ即兰花利用真菌为其提供生长发育所需要
需营养物质的一部分ᖔ然后组合到一起生成所需
的营养物质ᖔ而真菌却不能从这个过程中得到任
要 的 营养物质ᤥ ̀ᔽᢼႿᔀʢ ᪲ ዶʢʛᔽᡷᡷᔽ ྉ ϟँᎮሕɯ 对兰属
何好处ᤥ 这类关系通常发生在非光合作用的兰科
ྉࣷᡥቂᤇᔠʐᔠࣩቂɯ的研究案例发现了这一现象ᤥ 从兰
植 物中及光合兰科 植物的早期生活史中
属中分离的丝核菌可以产生烟酸和维生素 ାϟ 的
ྉ ᧕ᔀᑕʢႿᑕᔀᢃ ᪲ ऊᑕቝᔀʢᆍႿᖔ ԡϟᎮ ɯᤥ 正如 ఋᑕᢃᆍʢ ᔀᡷ
嘧啶ᖔ而兰属植物可以合成叶酸的前体ᗵᗵᗵ对氨
ᑕ ྉ ϟँँᎮ ɯ 在对两种非光合 作 用 的 兰 科 植 物
基苯甲酸ᖔ研究表明兰属植物可以与其菌根真菌
ࣷᓣᡓ၊ᐹᤀᐹႥᡙ၊ᓣʗᐹ ᐹࣩᡙᔠႥᐹᓣ 和 ࣷᅳʗᐹᤀᤀᅳʗ၊ᔠऊᐹ ቂᐹዞࣩᤀᐹᡙᐹ 的研
究中所报道的ᥥ 所有的生理证据都表明兰科植物 合作完成维生素的合成以满足它们彼此生长发育
的需求ᤥ
与它们的菌根真菌不是共生关系ɼᤥ
ሕ࿗ 典型的共生型营养关系জ 在典型的共生营 截止目前的研究表明ᖔ兰科植物与其菌根真
养关系中ᖔ营养流动是双向的ᖔ菌根真菌为其宿主 菌之间的营养关系往往是复杂的ᖔ以上三种类型
兰科植物提供生长所需的无机物ܦ有机物及水分 的营养关系可能出现在同一种兰科植物生活史的
等ᖔ而兰科植物可以向其菌根真菌输送光合作用 不同阶段中ᖔ如同是对小斑叶兰与其菌根真菌之
ϟ࿗
的产物ᖔ甚至在非光合作用阶段也可以向其菌根 间 ऊᨃ 转移的研究ᖔ̀ᑕʛᔀᢃ ᪲ ۪ࣼʢᔀ༁ྉϟँᎮ࿗ɯ 未检
շ 测到任何碳素向菌根真菌转移的迹象ᖔ原因可能
真菌输送 શ̀ 等营养物质ྉ ᧕ᔀᑕʢႿᑕᔀᢃ ᪲ ऊᑕቝᔀʢᆍႿᖔ
࿗
ԡϟᎮɯᤥ 是限于当时的实验条件而没有被发现ᖔ也极有可
ऊᑕቝᔀʢᆍႿ ᔀᡷ ᑕ ྉ ԡԡᤃɯ 对小斑叶兰 ྉ ᤩᅳᅳʐᡥᓣʗᐹ 能是不同的生长时期有不同的营养关系所致ᤥ 另
ʗᓣᡓᓣႥɯ与其菌根真菌进行了放射性碳氮同位素追 外ᖔ兰科菌根真菌还可能与生境中的其他植物形
踪ᖔ在发现菌根真菌持续向成年小斑叶兰输送碳 成外生菌根ᖔ从而形成兰花ͱ菌根真菌ͱ其他植物
ϟ࿗
素的同时ᖔ也清楚地检测到了 ऊᨃ 由成年宿主植
三者循环的营养流动关系ྉᥘᑕʢᡷᆍ༁ ᔀᡷ ᑕᖔԡԡँɯᤥ
