Page 15 - 《广西植物》2021年第4期

࿗ 期 王美娜等᧥ 兰科植物菌根真菌研究新见解 ࿗ ँ Ꭾ
ᇺॹጇ 兰科植物与其菌根真菌之间的协同进化关系 孤立物种ᤥ 菌根真菌群落的差异可能会导致最近
协同进化涉及两组不同生物体之间亲密的相 分化的姊妹物种之间的生殖隔离ᖔ因为它们在一
互作用ᖔ被认为是物种形成的一个关键驱动力ᖔ特 定程度上可影响这两个物种的空间分布ᖔ从而导
别是当这种亲密的相互作用显示出高度的特异性 致通过花粉或种子的基因流动在不同的地理分布
时ᖔ如宿 主 ͱ 寄生关系及专一性的传粉关系 等 区域之间受到限制ྉȮᑕዹीࣼᔀቝᢃႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟᤃɯᤥ 二是

ྉାᑕʢʢᔀᡷᡷᖔϟँऐᤃɯᤥ 兰科植物与其菌根真菌之间的 菌根真菌介导的物种移植不可成活说ྉᔽቝቝᔽ੫ʢᑕႿᡷ
进化关系目前还处于争议的状态ᤥ ᔽႿ׹ᔽᑕᤦᔽ᤟ᔽᡷᢃɯᤥ 这种假说认为菌根真菌群落在不同
有些学者认为ᖔ兰科植物与其菌根真菌之间 物种栖息地间存在差异ᖔ使得一个物种无法在另
不存在协同进化关系ᤥ 虽然菌根相互作用确实影 一个物种的栖息地上存活ᖔ反之亦然ྉ શᆍ༁ᔽ᤟ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
响了植物养分吸收策略的进化ᖔ但大多数植物并 ԰ԡԡጢɯᤥ 有大量的研究案例支持进化相关的观点ᤥ
不与 窄 域 的真菌类群发生特异性的相互作用 ఋᑕᢃ᤟ᆍʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ ԰ԡԡሕ ɯ 对 非光合作用沙漠兰花
ྉᥘᆍ᤟ᔽႿᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔϟँँ԰ɯᖔ使得植物和真菌物种之间不 ̵ᓣଝᐹᤀᓣዞᡙʗᔠ໧ ໧ᡓᔠዞᐹᡙᐹ 的三个复合体的研究表明ᖔ兰科

太可能成对共同进化ᖔ即便是特异性的兰科植物ͱ 植物与菌根真菌之间的相互作用促进了兰科植物
菌根真 菌 关 系 也 不太可能导致共成种的分化ᤥ 的进化多样化ᤥ ఋᑕᢃ᤟ᆍʢ ᪲ ାʢࣼႿ༁ྉϟँँँɯ研究了珊瑚
኏ᆍዹၤᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ ԰ԡϟԡɯ 对同域发 生的地生光合兰科 兰 属 的两个姊妹种 ࣷᅳʗᐹᤀᤀᅳʗ၊ᔠऊᐹ ቂᐹዞࣩᤀᐹᡙᐹ 和 ࣷॹ
ࣷ၊ᔠᤀᅳ੖ᤀᅳᡙᡙᔠ໧ 的 ᤃ 种植物进行了研究ᖔ它们有专性和 ቂᓣʗᡙᓣႥ໧ᔠᐹႥᐹ 的种群ܦ生境及遗传背景对菌根真菌的
高度特异的欺骗性传粉策略和菌根真菌定植关 影响ᖔ结果发现即便是在同一地区ᖔ这两个姊妹种
系ᖔ研究 对 比 了 专 性的传粉策略与菌根关系对 也从不共享菌根真菌ᖔ表现出极强的遗传控制性ᤥ
ࣷ၊ᔠᤀᅳ੖ᤀᅳᡙᡙᔠ໧ 的进化影响ᖔ结果表明专性的传粉关系 ȮᑕዹीࣼᔀቝᢃႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟϟɯ 对红门兰属ྉ ᧣ʗዞ၊ᔠ໧ɯ 的 ϟᤃ
而非专性的菌根关系ᖔ是导致该属植物多样化的 种兰科植物及其菌根真菌的研究发现ᖔ红门兰属
主要原因ᖔ此项研究同时表明即便是具有高度专 和胶膜菌科真菌之间的相互作用受到红门兰属物
一性的菌根真菌定植关系的兰花ᖔ也可能不存在 种间系统发育关系的显著影响ᖔ表明兰科植物进
兰花ͱ真菌协同进化ᤥ ᣮᔽႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟँɯ 对西双版 化过程 可 能 是 菌 根 结合模式的重要影响因素ᤥ

纳国家自然保护区勐仑片区的 ԰ጢ 属 ࿗࿗ 种热带兰 ᥘᑕʢᡷᆍ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟ԰ɯ对留尼旺岛的自然栖息地中 Ꭾሕ
科植物与其菌根真菌的关系进行了研究ᖔ结果表 种兰科植物和 ँጢ 种菌根真菌 ᨃఋВ༁ 进行了二维系
明决定热带兰科植物与其菌根真菌网络结构建成 统发育网络分析ᖔ研究发现了高度模块化的菌根
的是生态约束而非宿主兰科植物系统发育关系ᖔ 关系架构ᖔ推测附生兰花与菌根真菌之间可能存
研究不支持兰科植物与其菌根真菌之间存在协同 在协同进化ᖔ结果表明菌根真菌是影响菌根共生

进化关系ᤥ 系统生态组合和进化约束的重要因素ᤥ
另有一些研究则认为ᖔ兰花与真菌之间高度 综上所述ᖔ兰科植物与菌根真菌之间是否存
特异的关系可能促进兰花的多样化ᖔ对于兰科植 在协同进化关系还悬而未决ᤥ 前人的研究多针对

物与菌根真菌的相互作用来说ᖔ在某些显示出高 亲缘关系密切的姊妹种或复合种与其菌根真菌进
度特异性的情况下ᖔ可能在某些兰科植物类群的 行进化验证ᤥ 一方面ᖔ兰科作为一个高度进化的
形成中发挥了关键作用ྉ ఋᑕᢃ᤟ᆍʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡሕɯᤥ 从 植物类群拥有丰富的物种多样性ᖔ物种选择的尺
这类支持进化相关性的研究中可以总结出两种菌 度过小可能不能充分阐明进化问题ᤥ 另一方面ᖔ
根真菌促进兰科植物物种形成的机制假说᧥一是 限于研究方法ᖔ已经发现的菌根真菌类群是否能
菌根真菌 驱 动的生态地理隔离说 ྉ ᔀዹᆍ੫ᔀᆍ੫ʢᑕᡱၤᔽዹ 够代表全部与兰科植物可能产生进化关系的真菌
ᔽ༁ᆍ᤟ᑕᡷᔽᆍႿɯᤥ 这种假说认为居住在不同栖息地的种 类群还是未解之谜ᤥ 因此ᖔ还需要进一步的研究
群与不同的菌根真菌群落发生相互作用ᖔ而菌根 才能真正揭开兰科植物与菌根真菌或内生真菌之
真菌又可能促进适应性分化ᖔ最终形成可繁殖的 间的进化关系ᤥ