Page 129 - 《广西植物》2022年第10期

１０ 期 陈丽琼等: 质体系统发育基因组解析旋花科系统发育关系 １ ７ ４ ７

表 ３ ＡＵ 检验和 ＳＨ 检验的结果 旋花科的界定混乱ꎬ特别是菟丝子属和马蹄金族
Ｔａｂｌｅ ３ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＡＵ ｔｅｓｔ ａｎｄ ＳＨ ｔｅｓｔ (Ａｕｓｔｉｎꎬ １９７３)ꎮ 多数学者主张将寄生习性的菟
丝子 属 处 理 为 旋 花 科 内 单 属 族 ( Ｃｈｏｉｓｙꎬ １８３４ꎻ
拓扑结构约束 最大似然 近似无 ＳＨ 检验
Ｔｏｐｏｌｏｇｙ 估计值 ｄｅｌｔａＬ 偏检验 Ｂｅｎｔｈａｍ ＆ Ｈｏｏｋｅｒꎬ １８７３ꎻ Ｐｅｔｅｒꎬ １８９７ꎻ Ａｕｓｔｉｎꎬ
ＳＨ ｔｅｓｔ
ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔ －ＬｎＬ ＡＵ ｔｅｓｔ
１９９８)或亚科(Ｐｅｔｅｒꎬ １８９１)ꎬ少数学者主张将菟丝
ＷＣＧ 拓扑结构 ７２１ ４９４.３９ — — — 子属处理为单属科( Ｌｉｎｄｌｅｙꎬ １８５３ꎻＲｏｂｅｒｔｙꎬ １９５２ꎬ
ＷＣＧ ｔｏｐｏｌｏｇｙ
１９６４ꎻＡｕｓｔｉｎꎬ １９７３)ꎮ 另外ꎬ还有学者将马蹄金族
ＬＳＣ 拓扑结构 ７２１ ５１６.４８ ３７.２４ ０.０８ ０.４５
ＬＳＣ ｔｏｐｏｌｏｇｙ 作为 独 立 的 科 ( Ｄｕｍｏｒｔｉｅｒꎬ １８２９ꎻ Ａｕｓｔｉｎꎬ １９７３ꎻ
ＳＳＣ 拓扑结构 ７２３ ７７９.５２ ３３９.４４ ０.００ ０.００ Ｓｔｅｆａｎｏｖｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ 本研究的质体基因组系统
ＳＳＣ ｔｏｐｏｌｏｇｙ
发育分析结果表明ꎬ现在划定的旋花科是一个“ 自
ＩＲ 拓扑结构 ７２６ ７７４.２８ ５１２.９９ ０.００ ０.００
ＩＲ ｔｏｐｏｌｏｇｙ 然”类群ꎬ即菟丝子属与马蹄金族均应包括在旋花
科内ꎬ不应独立成科ꎬ这与 Ｓｔｅｆａｎｏｖｉ 等(２００２) 基于
４ 个质体基因组片段系统发育结果一致ꎮ 同时ꎬ该
ＷＣＧ￣/ ＣＤＳ￣ＰＰ ＝ １.００ / １.００)ꎬ剩下的 ５ 个族分为 ２
结果支持 Ｓｔｅｆａｎｏｖｉ 等(２００３) 对旋花科的科下等
个分支在所有的分析中都得到了强支持ꎬ即旋花
级划分ꎬ即菟丝子科并入旋花科内为菟丝子族ꎬ与
族、鱼黄草族和番薯族组成 Ｃｌａｄｅ Ｉꎬ盐帚花族和马
马蹄金族一起被置于旋花亚科内ꎮ
蹄金族组成 Ｃｌａｄｅ Ⅱꎮ 在 Ｃｌａｄｅ Ｉ 中ꎬ旋花族和番
３.２ 旋花亚科的系统发育关系
薯族各自形成单系群ꎬ嵌套在鱼黄草族中ꎬ且 ＬＳＣ
虽然现有的分子系统学研究已构建了旋花科
矩阵分析时和菟丝子族聚在一起( ＢＳ ＝ ６０)ꎮ 但
２ 亚科 １２ 族的系统框架ꎬ但旋花亚科内主要分支
是ꎬＩＲ 矩阵(ＢＳ ＝ ９３)和 ＳＳＣ 矩阵( ＢＳ ＝ ６１) 支持菟
的系统发育关系尚未厘清ꎬ特别是心被藤族、丁公
丝子族与盐帚花族＋马蹄金族为姊妹类群ꎮ 值得
藤 族 和 菟 丝 子 族 的 系 统 位 置 ( 李 攀ꎬ ２０２０ )ꎮ
关注的是ꎬ鱼黄草属 ４ 个种分散在 ３ 个不同的分支
Ｓｔｅｆａｎｏｖｉ 等(２００２)基于 ４ 个质体基因数据推断丁
上ꎬ即海南山猪菜( Ｍｅｒｒｅｍｉａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ) 与旋花族
公藤族和心被藤族各为一个分支ꎬ依次位于其他
聚在 一 起 ( ＢＳ ≥ ９６ꎬ ＰＰ ＝ １. ００ )ꎬ 五 叶 鱼 黄 藤
旋花亚科的基部ꎮ 随后增加线粒体基因 ａｔｐＡ、核
(Ｍｅｒｒｅｍｉａ ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉａ) 与番薯族聚在一起( ＢＳ≥
基因 ＲＰＢ２ 和质体基因 ｒｐｌ２ 后ꎬ心被藤族、丁公藤
９８ꎬＰＰ ＝ １.００)ꎬ剩下 ２ 种和其他 ３ 种鱼黄草族的
族和旋花亚科其他族形成“梳齿”关系(Ｓｔｅｆａｎｏｖｉ ＆
属种一起(ＢＳ ＝ １００ꎬＰＰ ＝ １.００)ꎮ 番薯属是一个并
Ｏｌｍｓｔｅａｄꎬ ２００４)ꎬ 无 法 确 定 系 统 位 置ꎮ Ｒｅｆｕｌｉｏ￣
系类群ꎬ所有分析都形成了 ２ 个分支( ＢＳ ＝ １００ꎬ
Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ 和 Ｏｌｍｓｔｅａｄ(２０１４)联合 ９ 个质体基因和
ＰＰ ＝ １.００)ꎬ其中 １ 支包括了另 ４ 属 ５ 种植物ꎮ １ 个线粒体基因序列的分析结果较弱地支持心被
２.４ 系统发生冲突检测
藤族和丁公藤族聚为一支ꎬ位于旋花亚科基部ꎮ
由于 ＷＣＧ 矩阵和 ＣＤＳ 矩阵与其他 ３ 个矩阵
由于该研究旋花科取样较少ꎬ这 ２ 个族各仅有 １
构建的系统树存在明显的拓扑结构差异ꎬ因此利
种ꎬ支持率较低ꎬ且缺少菟丝子族、盐帚花族等 ６
用 ＡＵ 检验和 ＳＨ 检验进行冲突显著性评估( 表 族的代表ꎬ因此二者的亲缘关系和系统位置没有
３)ꎮ 检测结果表明ꎬＷＣＧ 矩阵与 ＬＳＣ 矩阵的拓扑 完全澄清ꎮ 本研究中的 ４ 组数据矩阵( 除 ＩＲ 矩阵
结构不存在明显的拓扑结构冲突ꎬ即菟丝子族与 外)分析结果均强支持心被藤族和丁公藤族为姊
Ｃｌａｄｅ Ｉ 构 成 姊 妹 关 系 存 在 可 能 ( Ｐ ＝ ０.０８３ ７ꎬ
ＡＵ 妹关系ꎬ且可能是最早从旋花亚科内分化出来ꎮ
Ｐ ＝ ０.４５１)ꎬ但拒绝 ＩＲ 区和 ＳＳＣ 区的拓扑结构关 由于 ＩＲ 区和 ＳＳＣ 区矩阵的 ＭＬ 树在这些分支的支
ＳＨ
系(Ｐ 值均小于 ０.００１)(表 ３)ꎮ 持率较弱ꎬ因此 ＡＵ 检验和 ＳＨ 检验均显示两种拓
扑结构与 ＷＣＧ 矩阵的拓扑结构存在明显冲突ꎬ这
３ 讨论与结论 可能是 ＩＲ 区和 ＳＳＣ 区基因的核苷酸替换速率不

一致所造成的(Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ
３.１ 广义旋花科的界定 针对菟丝子族在旋花科内的系统位置ꎬ本研
传统分类上ꎬ研究者们对性状加权不同ꎬ使得 究结果显示ꎬ首先 ＷＣＧ 矩阵和 ＣＤＳ 矩阵强支持