Page 44 - 《广西植物》2022年第10期

１ ６ ６ ２ 广 西 植 物 ４２ 卷
ｈｅｘａｇｏｎ ａｎｄ ｐｅｎｔａｇｏｎꎬ ｗｈｉｌｅ ｓｔｏｍａｔａ ｗａｓ ｐａｒａｃｙｔｉｃ ａｎｄ ｅｌｌｉｐｔｉｃ ｗｉｔｈ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ. (４)
Ｓｃｕｌｐｔｕｒｅｓ ｏｆ ｗａｘ ｉｎ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗａｓ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｓｍｏｏｔｈꎬ ｇｒａｎｕｌａｒꎬ ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｃｒｕｓｔ ｔｙｐｅｓ. (５) Ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｙ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓꎬ ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｄｒｉｂ ｈａｄ ｆｌａｔ ａｎｄ ｃａｒｉｎａｔｅ ｔｙｐｅｓꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｈａｐｅ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｒｏｕｎｄ
ａｎｄ ｏｂｌｏｎｇꎬ ｗｉｔｈ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｓｉｚｅ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ ｌｅａｆꎬ ｉｔ ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ ｓｏｍｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｇｅｎｅｒｉｃ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ Ｈｙｐｏｘｉｓꎬ Ｃｕｒｃｕｌｉｇｏ ａｎｄ Ｍｏｌｉｎｅｒｉａꎬ ｗｈｉｌｅ ｏｔｈｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ
Ｍｏｌｉｎｅｒｉａ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａｎ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｇｅｎｕｓ ｆｒｏｍ Ｃｕｒｃｕｌｉｇｏ ｓｅｎｓｕ ｌａｔｏ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｈｙｐｏｘｉｄａｃｅａｅꎬ Ｃｕｒｃｕｌｉｇｏꎬ Ｈｙｐｏｘｉｓꎬ Ｍｏｌｉｎｅｒｉａꎬ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｙ

仙茅科(Ｈｙｐｏｘｉｄａｃｅａｅ)约有 １０ 属 ２００ 种ꎬ主要 分类学问题是仙茅属和大叶仙茅属间的界限不清ꎮ
分布于南半球ꎬ部分见于北半球ꎬ在地理分布上形 在传统分类系统里ꎬ后者的成员常被放置在仙茅属
成了非洲南部和印度洋两个分布中心ꎬ被放在天门 (钱啸虎ꎬ１９８５ꎻＪｉ ＆ Ｍｅｒｒｏｗꎬ ２０００)ꎮ 同时ꎬ分子系
冬目(Ａｓｐａｒａｇａｌｅｓ)ꎬ与兰科(Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ) 具有亲缘 统学也认为这两个属的物种划分非常困难ꎬ本应放
关系(Ｋｏｃｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻＡＰＧꎬ ２０１６)ꎮ 该科为多 在仙茅属的物种常被归为大叶仙茅属ꎬ反之亦然
年生草本植物ꎬ具有以下典型分类学特征(钱啸虎 (Ｋｏｃｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 尽管有研究认为它们在茎

等ꎬ１９８５ꎻＪｉ ＆ Ｍｅｒｒｏｗꎬ ２０００ꎻＫｏｃｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 干、花、果和种子等组织器官方面差异明显ꎬ足以将
(１)叶基生ꎬ具宿存叶基ꎬ有柄或无柄ꎻ叶片披针形ꎬ 其分开(Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎꎬ １９８７)ꎬ但一些关键的分类学特
具明 显 的 折 扇 状 叶 脉ꎬ 毛 被 为 非 腺 状 型 ( ｎｏｎ￣ 征并不稳定ꎬ在属间存在交叉重叠( Ｋｏｃｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔ)ꎮ (２)花单生或总状花序或穗 ２０１１)ꎮ 早期研究根据果喙的有无来区别仙茅属
状花序ꎬ有时花序轴急剧缩短成头状或伞房状ꎻ花 (有果喙)和大叶仙茅属(无果喙)(Ｎｅｌꎬ １９１４)ꎮ 然
为辐射对称ꎬ具 ６ 枚花被片ꎬ排成两轮ꎬ外轮较小ꎬ背 而ꎬ这个特征并不稳定ꎬ一些被放置在大叶仙茅属
面绿色ꎬ内轮较大ꎬ为花瓣状ꎬ呈金黄色ꎻ子房下位ꎬ 的物种也具果喙(Ｋｏｙｃａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ Ｈｉｌｌｉａｒｄ 和
子房顶端常具喙ꎮ (３)果为蒴果或浆果ꎮ Ｂｕｒｔｔ(１９７８)提出了一个看似较为稳定但并不容易
仙茅科在我国约有 ４ 属 １０ 种(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ 观察的解剖特征ꎬ即花药横切面的对称性ꎬ对称的
王文广等ꎬ２０１９)ꎬ分别是小金梅草属(Ｈｙｐｏｘｉｓ)、仙 是仙茅属ꎬ不对称的则为大叶仙茅属ꎮ 但是ꎬＫｏｃｙａｎ
茅属(Ｃｕｒｃｕｌｉｇｏ)、大叶仙茅属(Ｍｏｌｉｎｅｒｉａ) 和华仙茅 和 Ｅｎｄｒｅｓｓ (２００１)研究表明ꎬ这个特征和果喙一样ꎬ
属(Ｓｉｎｏｃｕｒｃｕｌｉｇｏ)(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 小金梅草属约 在大叶仙茅属的一些物种里ꎬ花药横切面既有对称
有 １００ 种ꎬ广布于热带地区ꎬ我国仅有小金梅草 １ 种 也有不对称ꎬ并据此把大叶仙茅属的两个种又放回
(Ｈｙｐｏｘｉｓ ａｕｒｅａ)ꎬ为多年生矮小草本ꎬ产南方地区ꎮ 仙茅属ꎮ 因此ꎬ这两个属的形态鉴别特征需要补充
仙茅属约有 ２０ 种ꎬ广布于世界热带和亚热带地区ꎬ 新资料ꎮ 目前ꎬ能较好地区分这两属的特征是种喙
我国有 ２ 种ꎬ包括光叶仙茅(Ｃｕｒｃｕｌｉｇｏ ｇｌａｂｒｅｓｃｅｎｓ ) 的有无ꎬ即仙茅属的种子具种喙(指种柄末端的延
和仙茅(Ｃ. ｏｒｃｈｉｏｉｄｅｓ )ꎬ见于华南和西南ꎮ 大叶仙茅 伸)ꎬ且种皮表面具条状纹饰ꎻ大叶仙茅属的种子无
属约 １０ 种ꎬ分布于热带地区ꎬ我国有 ６ 种ꎬ包括大叶 喙ꎬ较小ꎬ条状种皮纹饰有或无( Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎꎬ １９８７ꎻ

仙 茅 ( Ｍｏｌｉｎｅｒｉａ ｃａｐｉｔｕｌａｔａ )、 短 莛 仙 茅 ( Ｍ. Ｗｉｌａｎｄ￣Ｓｚｙｍａｎｓｋａꎬ １９９７ꎻ Ｎｏｒｄａｌꎬ １９９８ꎻ Ｋｏｃｙａｎ ｅｔ
ｂｒｅｖｉｓｃａｐａ)、 绒 叶 仙 茅 ( Ｍ. ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ)、 疏 花 仙 茅 ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 另一方面ꎬ鉴于仙茅属和大叶仙茅属在
(Ｍ. ｇｒａｃｉｌｉｓ)、中华仙茅(Ｍ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ) 和喜马拉雅仙 分子系统树上并非单系(Ｋｏｃｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎬ且华
茅(Ｍ. ｐｒａｉｎｉａｎａ)(王文广等ꎬ２０１９)ꎮ 华仙茅属是根 仙茅属也处于这两个属交错镶嵌的分支里( Ｌｉｕ ｅｔ
据种子不具纵凸纹、柱头具毛、侧膜胎座等形态特 ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ说明这 ３ 个属的亲缘关系有待澄清ꎮ 此
征并结合分子证据而成立的单种属ꎬ仅包括台山华 外ꎬ 在 仙 茅 科 的 分 子 系 统 学 里 ( Ｋｏｃｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
仙茅(Ｓｉｎｏｃｕｒｃｕｌｉｇｏ ｔａｉｓｈａｎｉｃａ) １ 种ꎬ分布于我国广 ２０１１)ꎬ广布于全球约有 １００ 种的小金梅草属ꎬ不同

东省台山市(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 产地的物种处于不同分支( ｃｌａｄｅｓ) 表现为非单系
长期以来ꎬ仙茅科属间亲缘关系较为复杂ꎬ亟 (ｎｏｎ￣ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ)ꎬ 许 多 物 种 和 非 洲 的 樱 茅 属
待澄清 (Ｋｏｃｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 一方面ꎬ较为突出的 (Ｒｈｏｄｏｈｙｐｏｘｉｓ)构成一支(Ｈｙｐｏｘｉｓ ｃｌａｄｅ)ꎬ产自澳洲