Page 101 - 《广西植物》2022年第3期

３ 期 张雅芳等: 南亚热带四种不同演化程度禾本科植物夏季光能利用策略差异分析 ４ ４ ５

图 ４ 四种禾本科植物光合气体交换参数
Ｆｉｇ. ４ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｐｏａｃｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ

分支的两大骨干群系)ꎬ过去该亚科在系统树中位
于较高级分支ꎬ近来根据叶绿体全基因组的研究
结果 (Ｃｏｔｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５) 及辅助研究ꎬ将其调为
ＰＡＣＭＡＤ 分支的基部群系( Ｓｏｒｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ
在族、亚族和属的水平上ꎬ两种 Ｃ 植物处于并列的
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单系群中ꎮ 这两种 Ｃ 植物最突出的光能利用策略
４
是在高热天气下依然维持高 Ｐ ꎬ从而消耗大量光
ｎ
能ꎮ Ｃ 途径的进化形成机制目前主要有两种学
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说ꎮ 其一是环境学说ꎬ认为低 ＣＯ 浓度和干旱是驱
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动 Ｃ 途径进化为 Ｃ 途径的根本动力ꎬ为适应低
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ＣＯ 浓度ꎬＣ 植物进化出浓缩 ＣＯ 的维管束“ 鞘泵”
图 ５ 四种禾本科植物光响应曲线 ２ ４ ２
和高亲和 ＣＯ 的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶( ＰＥＰ
Ｆｉｇ. ５ Ｌｉｇｈｔ￣ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ２
ｆｏｕｒ Ｐｏａｃｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ 羧化酶)(Ｃｈｒｉｓｔｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻＣｈｒｉｓｔｉｎ ＆ Ｏｓｂｏｒｎｅꎬ
２０１４)ꎮ ＰＡＣＭＡＤ 分支和 ＢＯＰ 分支虽然有共同的
先祖ꎬ但只有前者进化出 Ｃ 光合途径ꎬ其根本原因
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果显示ꎬＦ / Ｆ 和正午 ＤＰＳ 极显著负相关( 图 ７:
ｖ
ｍ
是环境( 低 ＣＯ 浓度、高温、干旱) 选择压力不同ꎬ
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Ａ)ꎬ而 ＤＰＳ 与 ＮＰＱ 显著正相关( 图 ７:Ｂ)ꎬＣｈｌａ /
此外ꎬ环境压力下基因组中进化出一些编码酶的
Ｃｈｌｂ 的比值与净光合速率显著正相关(图 ７:Ｃ)ꎮ
基因ꎬ可能促进了 Ｃ 途径的形成( Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ
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２０１３)ꎮ 其二是解剖学说ꎬ认为 ＰＡＣＭＡＤ 分支先
３ 讨论 祖具有比 ＢＯＰ 分支先祖更大的维管束鞘( ＢＳ) 面
积(前者中占比大于 １５％)ꎬ更小的 ＢＳ 间距ꎬ在低
３.１ Ｃ 型与 Ｃ 型禾本科植物在南亚热带地区炎夏 ＣＯ 浓度和干旱胁迫发生时ꎬＰＡＣＭＡＤ 分支 ＢＳ 间
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３
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伏天光能利用策略及差异分析 距逐渐变小ꎬ而 ＢＳ 面积逐渐加大ꎬ最终进化出 Ｃ
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总体上看ꎬ南亚热带四种禾本科植物的光合 途径ꎬＢＯＰ 分支中 ＢＳ 面积减小是 Ｃ 途径分化完成
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作用较好地适应了炎夏高温潮湿天气ꎮ 虽然 Ｃ 的 后才发生的( Ｃｈｒｉｓｔｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 近年来ꎬ该学
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地毯草有轻微光抑制ꎬ但作为地生植物已较强ꎮ 说得到越来越多的支持( Ｌｕｎｄｇｒｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ
四种植物光能利用策略差异明显ꎮ 从两种 Ｃ 无论是环境学说还是解剖学说ꎬ与 Ｃ 植物相比ꎬＣ
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植 物 来 看ꎬ 它 们 同 属 于 禾 本 科 系 统 树 中 的 植物客观上进化出了更加亲和 ＣＯ 的酶系和含叶
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ＰＡＣＭＡＤ 分支中的黍亚科( 与虎尾草亚科并称该 绿体的“ＢＳ 泵”ꎬ 叶绿体分布格局也出现了明显的