Page 97 - 《广西植物》2022年第3期

３ 期 张雅芳等: 南亚热带四种不同演化程度禾本科植物夏季光能利用策略差异分析 ４ ４ １

ｈｉｇｈ Ｐ ꎬ ＷＵＥ ａｎｄ Φ ꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｈｉｇｈ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｐｏｏｌ ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｐｌｅｄ ｈｉｇｈ ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｈｅａｔ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ
ｎ ｉ
(ＮＰＱ) ｍｉｇｈｔ ｈｅｌｐ ｔｈｅ ｂｕｌｒｕｓｈ ｔｏ ｇｅｔ ｒｉｄ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙꎻ (３) Ｔｈｅ Ｃ ｂｕｄｄｈａ ｂａｍｂｏｏ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ Ｐ ꎬ
３ ｎ
ＷＵＥ ａｎｄ Φ ꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔｓ ｌａｒｇｅ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｄｅ￣ｅｐｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ (ＤＰＳ)ꎬ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ
ｉ
ｈｉｇｈ ＮＰＱ ｗｅｒｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｈｅｌｐ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｄｉｓｓｉｐａｔｅ ｔｈｅ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ￣ｕｓｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅｉｒ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ａｒｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｈｅｌｐ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍｓ ｆｏｒ ｓｕｇａｒｃａｎｅꎬ
ｃａｒｐｅｔ ｇｒａｓｓ ａｎｄ ｂｕｄｄｈａ ｂａｍｂｏｏꎬ ａｎｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｗｅｔｌａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｎｉｎｇ
ｏｆ ｂｕｌｒｕｓｈ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｄａｐｔａｔｉｏｎꎬ Ｐｏａｃｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｈｏｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ

禾本科是被子植物“五大家族”之一ꎬ从炎热的 叶绿体呼吸(Ｎｉｘｏｎ ＆ Ｒｉｃｈꎬ ２００７) 等代谢耗能ꎮ 目
荒漠到严寒的南极均有分布ꎬ覆盖了全球 １ / ５ 以上 前ꎬ植物光抑制防御在模式植物和 Ｃ 植物方面研究
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的陆地面积ꎬ贡献了约 １ / ４ 的陆地初级净生产力 较多ꎬ并且这些研究主要聚焦于揭示光能利用的生
(Ｌｌｏｙｄ ＆ Ｆａｒｑｕｈａｒꎬ １９９４)ꎬ生态和经济价值显著ꎮ 理和分子机制ꎬ从生态视角比较不同类群ꎬ如 Ｃ 和
３
基于 禾 草 系 统 发 育 工 作 组 ( Ｇｒａｓｓ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｃ 植物ꎬ湿生和旱生ꎬ高位芽挺立和地面匍匐植物
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Ｗｏｒｋｉｎｇ Ｇｒｏｕｐꎬ ＧＰＷＧ) ( ＧＰＷＧ Ｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ 光能利用策略差异的报道还很少ꎮ
ＧＰＷＧ Ⅱ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２) 和后续学者( Ｃｏｔｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 我国南亚热带地区气候的一个显著特点是夏
２０１５ꎻ Ｓｏｒｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５) 的修正系统ꎬ柊叶竺亚 季漫长而湿热ꎬ然而该地区植物却在此时期生长
科、服叶竺亚科和姜叶竺亚科依次形成禾本科系 最旺盛ꎮ 它们适应这种气候的光合生理生态机制
统发育 树 的 基 系ꎬ在 此 基 础 上 演 化 出 ＢＯＰ 分 枝 目前尚不清楚ꎮ 为此ꎬ本研究以我国南亚热带地
(稻亚科、竹亚科、早熟禾亚科) 和 ＰＡＣＭＡＤ 分支 区重要代表性禾本科植物 ＰＡＣＭＡＤ 分支中黍亚科
(黍亚科、三芒草亚科、芦竹亚科、百生草亚科、扁 高粱族甘蔗亚族甘蔗属的旱生 Ｃ 甘蔗( Ｓａｃｃｈａｒｕｍ
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芒草亚科、虎尾草亚科)ꎮ ３ ０００ 万年前渐新世时 ｏｆｆｉｃｉｎａｒｕｍꎬ ＳＯ)、黍亚科雀稗族雀稗亚族地毯草
期ꎬ低 ＣＯ 浓度和干旱环境压力驱动部分禾本科植 属的地生 Ｃ 地毯草( Ａｘｏｎｏｐｕｓ ｃｏｍｐｒｅｓｓｕｓꎬ ＡＣ)、芦
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物从 Ｃ 途径进化出 Ｃ 途径ꎬ这是禾本科植物系统 竹亚科蓝沼草族芦苇属的挺水 Ｃ 芦苇( Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
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演化中的重要里程碑ꎮ 目前ꎬ柊叶竺亚科、服叶竺 ｃｏｍｍｕｎｉｓꎬ ＰＣ)和 ＢＯＰ 分支中竹亚科簕竹族簕竹
亚科和姜叶竺亚科基系和 ＢＯＰ 分支植物中尚未发 亚族簕竹属丛生型 Ｃ 佛肚竹( Ｂａｍｂｕｓａ ｖｅｎｔｒｉｃｏｓｅꎬ
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现 Ｃ 植物ꎬＰＡＣＭＡＤ 分支中的黍亚科、三芒草亚 ＢＶ)为材料(图 １)ꎬ研究它们在炎夏伏天的光能利
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科、芦竹亚科、虎尾草亚科共有 ５ ０４４ 种 Ｃ 植物ꎬ 用策略及差异ꎬ为植物光适应和禾本科植物光合
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约占禾本科总数的 ４１％( Ｓａｇｅꎬ ２０１６)ꎮ Ｃ 植物较 演化相关研究提供新资料ꎬ同时为甘蔗、地毯草和
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Ｃ 植物有更高的光合速率和更强的生长能力ꎬ然 佛肚竹生产提供参考ꎬ为芦苇生态修复和生态规
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而ꎬ随 ＣＯ 浓度升高ꎬ全球气候变暖ꎬＣ 植物的优势 划提供科学指引ꎮ
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可能弱化而变为劣势(Ｅｄｗａｒｄｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ
光合机构吸收的光能超过光合作用所能利用 １ 材料与方法

的量时会引发光抑制ꎬ严重的光抑制导致光氧化、
光漂白等损伤和破坏(Ａｃｅｂｒｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 植物 １.１ 试验地点及材料

在长期进化中形成一系列光抑制防御机制ꎬ例如: 试验地点位于广西壮族自治区南宁市西郊广
通过提高光合能力降低光能过剩 ( Ｓａｖｉｔｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ 西大学(１０８°１７′ Ｅ、２２°５０′ Ｎ)校园内ꎮ 该地属我国
２００２)ꎻ依靠跨内囊体膜质子梯度的高能态淬灭耗 南亚热带气候区ꎬ为湿润的亚热带季风气候ꎬ年均

能( Ｈｏｌｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎬ其中 ＰｓｂＳ 蛋白( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ 降水量 １ ３０４.２ ｍｍꎬ集中于 ５—９ 月ꎮ 春暖夏热ꎬ 秋
２０００)和叶黄素循环(Ｈｏｒｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６)起了核心 冬短暂ꎬ几乎全年无霜ꎬ年均温 ２１.３ ℃ꎬ ｌ 月均温 １２.９
作用ꎻ 天线系统( Ｎｉｙｏｇｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８) 和反应中心 ℃ꎬ ７ 月均温 ２８.３ ℃ꎬ土壤为砖红壤ꎬｐＨ 值 ４.５~６.５ꎮ
(Ｍａｔｓｕｂａｒａ ＆ Ｃｈｏｗꎬ ２００４) 淬灭耗能ꎻ 如光 呼 吸 甘蔗、地毯草、芦苇和佛肚竹四种试验材料均
(Ｏｒｔ ＆ Ｂａｒｋｅｒꎬ ２００２)、水－水循环(Ａｓａｄａꎬ １９９９)和 生长于广西大学东校园ꎬ 其中:甘蔗为旱地大田种