Page 133 - 《广西植物》2023年第3期

３ 期 盘远方等: 桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析 ５ ３ ３

体与其他种群竞争过程中发挥群体效应ꎮ 另一方 争而发生死亡后营养元素的循环ꎬ使得该环境更
面ꎬ由于岩溶石山土壤水分缺乏、土壤浅薄、岩石 有利于更新幼苗的生长ꎬ从而提高植物的种间竞
裸露、碳酸 盐 溶 蚀 和 土 壤 贫 瘠 等 特 点 ( 王 明 章ꎬ 争和抵 抗 外 界 不 良 环 境 的 能 力 ( Ｒｉｐｌｅｙꎬ １９８１ꎻ
２００４ꎻ胡芳等ꎬ２０１８)ꎬ严重制约了青冈种子的萌发 Ｈａｒｍｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１)ꎮ
和幼苗的更新ꎮ 有研究表明ꎬ幼苗是森林更新过 随着植株个体年龄增长ꎬ植株对养分等资源的
程中最重要和最敏感的阶段ꎬ随着幼苗个体的生 需求逐渐增大ꎬ个体之间的竞争也会逐渐增加ꎬ种
长ꎬ同种个体对光照、养分、水分及空间等资源的 内和种间的个体之间因竞争激烈而出现大量的个
利用方式相同ꎬ但由于岩溶石山生境资源有限ꎬ种 体死亡现象(即自疏和他疏现象)ꎬ最终导致种群密

内种间竞争加剧ꎬ因此出现强烈的自疏效应( Ｄａｓ 度的大大降低ꎬ其聚集强度也逐渐减弱( Ｎａｔｈａｎ ＆
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｂａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 由于幼苗在生长 Ｍｕｌｌｅｒ￣Ｌａｎｄａｕꎬ ２０００ꎻ Ｃｏｍｉｔａ ＆ Ｈｕｂｂｅｌｌꎬ ２００９)ꎮ 因
过程中竞争能力较弱的幼苗个体会大量死亡ꎬ只 此ꎬ随着年龄增长ꎬ种群由聚集分布向随机分布或
有少量个体能够成功向幼树阶段转化ꎬ所以样地 均匀分布转化ꎮ 另外ꎬ中、大径级青冈种群之所以
内存在大量的幼苗ꎬ而幼树和成树的数量却较少 在较大尺度上呈随机分布ꎬ可能是因为青冈种群为
(Ｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 这样的种群径级结构分布能 优势树种且占据林冠层ꎬ而青冈成树的树冠和根系
够维持种群持续健康发展ꎬ保持良好的更新潜力ꎬ 延伸到一定范围内基本定型ꎬ因种内和种间竞争加
这对该种群的稳定具有积极意义ꎮ 剧ꎬ自疏和他疏效应使得该种群由聚集分布向随机
３.２ 青冈种群的空间分布格局 分布转化(Ｗｉｅｇａｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ汪国海等ꎬ２０２１)ꎮ
种群的空间分布格局是种群在二维空间上布 ３.３ 青冈种群的空间关联性
局的一个定量描述ꎬ研究其特征有助于阐明种群 植物种群不同径级个体的空间关联可以揭示
空 间 分 布 格 局 的 形 成 机 制 ( Ｃｏｍｉｔａ ＆ Ｈｕｂｂｅｌｌꎬ 种群内部个体间在某一特定时间内的空间分布和
２００９)ꎮ 种群的空间分布格局与尺度存在密切的 功能关系ꎬ这是种群个体与周围环境长期相互作
关系ꎬ随着尺度的变化 而 变 化 ( 张 华 等ꎬ ２０１６)ꎮ 用的结果ꎬ对同一种群不同径级个体的空间关联
本研究发现ꎬ青冈种群在小尺度上均表现为聚集 研究有利于描述种群的现状并预测种群的动态状
分布ꎬ随尺度增加ꎬ其聚集强度逐渐减弱ꎬ在中、大 况(Ｓｃｈｌｅｉｃｈｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ 王慧杰等ꎬ２０１６)ꎮ 本
尺度上以随机分布为主(幼苗除外)ꎮ 这与拓锋等 研究结果发现ꎬ幼苗与幼树在 ０ ~ １５ ｍ 尺度上呈显
(２０２０)、张华等(２０１６)、任毅华等(２０２１) 的研究 著正相关ꎬ说明幼苗与幼树之间存在正向或相互
结果具有一致性ꎮ 一方面ꎬ小尺度上的物种分布 有利的生态关系ꎮ 由于幼苗、幼树对光照、水分等
格局主要受到种群自身的生物学特性影响( Ｚｈａｏ 资源的竞争能力都比较弱ꎬ但为了生存ꎬ他们不得
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｌｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎬ如青冈成树成熟种 不采取协同策略来适应不利的生境ꎬ因此体现出
子呈卵形、长卵形或椭圆形且无毛或被薄毛ꎬ主要 一种互 相 帮 助 或 互 相 “ 庇 护” 的 互 利 共 生 关 系
靠重力传播ꎬ大部分成熟种子因重力作用而直接 (Ｃｏｍｉｔａ ＆ Ｈｕｂｂｅｌｌꎬ ２００９)ꎮ Ｄａｓ 等(２０１１) 研究表
沉积在母株冠幅下方ꎬ而高度裸露的岩石形成地 明ꎬ小径级个体之间的空间关联性呈正关联ꎬ表明
漏、石缝、石槽等地理屏障ꎬ从而限制了青冈成熟 他们对环境资源的选择具有一致性ꎬ它们在空间
种子的传播距离ꎮ 另一方面ꎬ岩溶石山微地形复 分布上通常结伴出现或相互依存ꎮ 另外ꎬ小径级
杂、土壤总量少且斑块化ꎬ使得水分、养分资源等 个体之间的生长发育阶段较为接近ꎬ对环境资源
生态因子的再分配呈很高的空间异质性ꎬ在空间 的需求具有相似性且存在生态位重叠的现象ꎬ而

上形成更多的微生境隔离( Ｗｉｅｇａｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ 幼树相对幼苗来说ꎬ对光照、水分、养分等资源的
Ｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ这样青冈成树的成熟种子能到 竞争相对较强ꎬ仍然需要借助高大的成树进行庇
达适宜萌发的微生境的概率大大降低ꎬ从而导致 护(Ｈａｒｍｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ 宋于洋等ꎬ ２０１０)ꎮ 因此ꎬ
幼苗呈聚集分布ꎮ 虽然幼苗的聚集分布会加剧种 幼苗与幼树个体需要采取互惠的生态关系来适应
内不同个体之间对光照、养分、水分和空间等资源 资源有限的岩溶石山生境ꎬ从而提高幼苗与幼树
的竞争ꎬ但这种聚集分布有利于种群发挥群体效 的成活率ꎮ 幼树与成树在 ０ ~ １０ ｍ 尺度上无显著
应ꎬ能加快区域贫瘠环境的营养积累和幼苗因竞 关联性ꎬ在 １０ ~ １５ ｍ 尺度上呈正相关性ꎬ这主要是