Page 155 - 《广西植物》2026年第7期

７ 期 王丽等: 植物响应盐碱胁迫的生理分子和微生物学机制 １ ２ ５ １

３.２ 控制渗透平衡 发 现ꎬ 定 殖 于 大 麦 根 部 的 印 度 拟 枝 孢 菌
ＰＧＰＭ 能够通过多种方式协助植物调节细胞 (Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａ ｉｎｄｉｃ) 可通过谷胱甘肽 －抗坏血酸
内的渗透压和离子平衡ꎮ 例如ꎬ一些耐盐微生物 循环激活抗氧化能力ꎬ增强大麦对盐胁迫的耐受
能够合成并分泌渗透保护物( 如脯氨酸、海藻糖、 性ꎻＡｎｄｒéｓ￣Ｂａｒｒａｏ 等(２０２１)的研究也发现ꎬ肠杆菌
谷氨酸等类似物)ꎬ通过吸收和利用这些物质降低 ＳＡ１８７(Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒ ＳＡ１８７) 可促进拟南芥硫代谢ꎬ
其细胞内的渗透势ꎬ增强其对盐碱胁迫的耐受性 从而提高谷胱甘肽水平以减轻 ＲＯＳ 诱导的损伤ꎻ
(Ｍａｄｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 这些物质中ꎬ脯氨酸是一 Ｇｕｌ 等 ( ２０２３ ) 将 枯 草 芽 孢 杆 菌 ＮＡ２ ( Ｂａｃｉｌｌｕｓ
种水溶性氨基酸ꎬ是重要的渗透调节物质ꎬ在最佳 ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＮＡ２)接种到小麦后ꎬ小麦叶片中的类胡萝
生长条件和盐碱条件下ꎬ其在植物中的含量从游 卜素和花青素含量均有所增加ꎬ从而改善小麦对

离氨基酸总数的 ２０％ 增加到 ８０％ ( Ｋｕｍａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ 盐碱 胁 迫 的 耐 受 性ꎮ 综 上ꎬ 逆 境 环 境 条 件 下ꎬ
２０２１)ꎮ Ｎｉｕ 等(２０２２)接种的黄白色链霉菌 ＯｓｉＬｆ￣ ＰＧＰＭ 可通过调节植物多种抗氧化途径提高植物
２(Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ ａｌｂｉｄｏｆｌａｖｕｓ ＯｓｉＬｆ￣２) 在水稻根际中ꎬ 对盐碱胁迫的耐受性ꎮ
能提高水稻脯氨酸含量ꎬ增强水稻的耐盐碱性ꎮ ３.４ 维持离子平衡
海藻糖和甜菜碱等物质也是植物响应逆境胁迫中 植物 在 盐 胁 迫 下 积 累 大 量 Ｎａ ꎬ 使 细 胞 内
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重 要 的 渗 透 物 质ꎮ 例 如ꎬ 蜡 样 芽 孢 杆 菌 Ｇ２ Ｋ / Ｎａ 比例失衡ꎬ影响多种蛋白质的生理过程和
(Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｃｅｒｅｕｓ Ｇ２) 可增加甘氨酸、甜菜碱和脯氨 功能ꎬ 对 植 物 造 成 毒 害 ( Ａｓｓａｈａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ )ꎮ
酸的生物合成底物ꎬ加快这些渗透物质的生物合 Ａｂｄｅｌ Ｌａｔｅｆ 等 ( ２０２０) 发 现ꎬ 接 种 生 脂 固 氮 螺 菌
成速度ꎬ从而减少电解质的泄漏ꎬ增加相对含水 (Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｌｉｐｏｆｅｒｕｍ) 或褐球固氮 菌 ( Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ
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量ꎬ最终保护甘草( Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ) 细胞膜系 ｃｈｒｏｏｃｏｃｃｕｍ)可减少玉米 Ｎａ 的含量ꎬ同时增加 Ｋ ＋
统ꎬ使其免受盐胁迫的伤害( Ｐｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 的含量ꎬ说明 ＰＧＰＭ 有助于植物在盐碱胁迫下维
除积累渗透物质以外ꎬ水通道蛋白作为质膜内在 持离子稳态ꎮ 植物中的高亲和力 Ｋ 转运蛋白 １
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蛋白(ＰＩＰ)和细胞质内在蛋白( ＴＩＰ) 家族的成员ꎬ (ＨＫＴ１) 通过从木质部去除 Ｎａ 并将 Ｎａ 送回根
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在维持植物渗透压中也发挥重要作用( Ｇｒｏｎｄｉｎ ｅｔ 部ꎬ从而 有 助 于 维 持 细 胞 内 Ｋ / Ｎａ 的 比 例 平 衡
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ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 有研究发现ꎬＰＧＰＭ 可通过上调水通 ( Ｋａｕｎｄａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ )ꎮ Ｎａ / Ｈ 反 转 运 蛋 白
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道蛋白基因的表达ꎬ增强植物对盐胁迫的耐受性ꎮ (ＮＨＸ１)和质子泵( ＡＶＰ１) 也被证明在不同植物的
例如ꎬ巨大芽孢杆菌( Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｍｅｇａｔｅｒｉｕｍ) 通过上 耐盐性中发挥重要作用( Ｂａｓｓｉｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｌｉａｎ
调玉米水通道蛋白基因 ＺｍＰＩＰ 和 ＰＩＰ２￣１ 的表达ꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎮ Ｂｈａｔｔａｃｈａｒｙｙａ 等(２０１５) 研究发现ꎬ
提高玉 米 根 系 的 导 水 性 和 耐 盐 性 ( Ｇｏｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ 在盐 胁 迫 下ꎬ 由 粪 产 碱 菌 ＪＢＣＳ１２９ ( Ａｌｃａｌｉｇｅｎｅｓ
２０１５)ꎻ 氮 螺 旋 菌 ＡＺ３９ ( Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ ｆａｅｃａｌｉｓ ＪＢＣＳ１２９)产生的挥发性化合物通过上调拟
ＡＺ３９)通过上调大麦( Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ) 水通道蛋 南芥 ＨＫＴ１、ＮＨＸ１ 和 ＡＶＰ１ 基因的表达使植物在盐
白基因 ＨｖＰＩＰ２ꎻ１ 的表达ꎬ增加大麦幼苗根毛的长 胁迫下 维 持 离 子 稳 态ꎮ 谷 氨 酸 棒 状 杆 菌 ＹＤ０１
度和密度ꎬ促进水分吸收ꎬ从而减轻盐胁迫对大麦 ( Ｇｌｕｔａｍｉｃｉｂａｃｔｅｒ ＹＤ０１) 通过诱导水稻 ＯｓＨＫＴ１ 基

的损伤(Ｚａｗｏｚｎｉｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 因的表达使水稻幼苗在盐胁迫下维持离子稳态( Ｊｉ
３.３ 增强抗氧化防御系统 ｅｔ ａｌ .ꎬ ２０２０)ꎬ该菌株还产生 ＡＣＣ 脱氨酶和 ＩＡＡꎬ
盐碱胁迫诱导植物产生大量的 ＲＯＳꎬ从而引 进一步改善了植物在逆境下的生长ꎮ
发氧化胁迫ꎮ ＰＧＰＭ 通过抗氧化防御系统清除过 ３.５ 促进营养吸收
量的 ＲＯＳꎬ该系统包括 ＡＰＸ、ＣＡＴ、ＳＯＤ 等酶的分 植物中 Ｎａ 和 Ｃｌ 水平的升高使植物对其他营
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泌ꎬ以及非酶的低分子量抗氧化化合物ꎬ包括类胡 养物质的吸收受到限制ꎬＰＧＰＭ 可通过增加土壤中
萝卜 素、 抗 坏 血 酸、 谷 胱 甘 肽 等ꎮ 例 如ꎬ Ａｌｉ 等 养分 含 量 以 增 强 植 物 耐 盐 碱 性 ( Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
(２０２２)研究发现ꎬ阴沟肠杆菌 ＰＭ２３( Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒ ２０２０)ꎮ 其 中ꎬ 固 氮 细 菌 利 用 一 种 高 度 保 守 的
ｃｌｏａｃａｅ ＰＭ２３)可显著上调玉米编码抗氧化酶基因 酶———由两种金属蛋白(ＦｅＭｏ￣蛋白和 Ｆｅ￣蛋白) 组
的表达ꎬ增强植物 ＳＯＤ、ＡＰＸ 和 ＰＯＤ 的活性ꎬ提高 成的固氮酶将大气中的氮转化为可利用的氮ꎬ以
玉米对盐碱胁迫的耐受性ꎻＷａｌｌｅｒ 等(２００５) 研究 合成铵或硝酸盐的形式供植物吸收利用( Ｐａｔｅｌ ｅｔ