Page 152 - 《广西植物》2026年第7期
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１ ２ ４ ８                                广  西  植  物                                         ４６ 卷
            Ｓｕｎ 等 ( ２０２１ ) 发 现ꎬ 在 耐 盐 棉 花 ( Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ          维持内部离子稳态以适应盐碱胁迫 ( Ｚｈｕꎬ ２０１６ꎻ
            ｈｉｒｓｕｔｕｍ)品种中 ＧｈＳＯＳ１、ＧｈＮＨＸ１ 和 ＧｈＡＫＴ１ 基因             Ｚｈｏｕ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 蛋白激酶主要包括丝裂原活
            的相对表达量显著高于盐敏感品种ꎬ这些基因可                              化 蛋 白 激 酶 ( ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅꎬ
            通过激活 Ｎａ 反转运蛋白来促进 Ｎａ 的外排和区                          ＭＡＰＫ)和 Ｃａ 依赖性蛋白激酶( ｃａｌｃｉｕｍ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
                        ＋
                                              ＋
                                                                          ２＋
                                  ＋
            隔化ꎬ进而维持植物 Ｎａ / Ｋ 的动态平衡ꎮ 此外ꎬ编                       ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅꎬ ＣＤＰＫ) (Ｓｈａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 盐碱胁
                                     ＋
            码反向转运蛋白 / 通道离子的耐盐碱基因还包括                            迫可激活植物 ＭＡＰＫꎬ活化后的 ＭＡＰＫ 可以磷酸化
            ＰｕｔＡＫＴ１、 ＰｕｔＣＡＸ１、 ＰｕｔＮＨＡ１、 ＡｔＨＫＴ１ 和 ＮＨＸꎬ 这         转录因子和其他信号因子ꎬ从而将细胞外的胁迫信
            些基因在调控离子稳态中均具有重要作用( Ａｒｄｉｅ                          息传递到细胞中ꎬ激活植物的防御系统(Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
            ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ  ２０１５)ꎮ 与 ＭＡＰＫ 作用类似ꎬＣＤＰＫ 可以直接将上游
            １.３.２ 诱导转录因子表达  作为刺激信号和相关                          Ｃａ 信号转化为下游磷酸化信号ꎬ启动下游信号转
                                                                 ２＋
            基因的桥梁ꎬ诱导转录因子在接收上游信号后通                              导ꎬ调节植物代谢以响应盐碱胁迫( Ｋｕｄｌａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
            过结合相应的顺式调控序列ꎬ调控与抗盐碱相关                              ２０１８)ꎮ ＡＢＡ 通路主要通过调节几个耐盐性基因的
            基因的表达ꎮ 对转录因子根据 ＤＮＡ 结构域的独                           表达参与植物抗盐碱反应(Ｙｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 当植
            特结构进行分类ꎬ与盐碱适应相关的转录因子有                              物受到盐碱胁迫时ꎬＡＢＡ 在细胞内合成并积累ꎬ受
            ＭＹＢ、ＮＡＣ、 ｂＺＩＰ、 ＷＲＫＹ 等ꎬ 这 些 转 录 因 子 在 水             体 ＲＣＡＲ 与 ＡＢＡ 结合以释放 ＳｎＲＫ２ꎬＳｎＲＫ２ 可磷酸
            稻、小麦、玉米( Ｚｅａ ｍａｙｓ)、苜蓿( Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ)            化并激活下游转录因子 ＡＲＥＢ / ＡＢＦ 并启动 ＡＢＡ 反
            等植物中均被证明在植物耐盐碱机制中发挥重要                              应ꎬ以调节植物在盐碱环境下的生长和发育(Ｆｕｊｉｔａ
            作用ꎮ ＭＹＢ 转录因子家族成员的变化最为显著ꎬ                           ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ
            大部分 ＭＹＢ 转录因子的表达均有所增加ꎬ参与植
            物次生代谢、激素信号传导、防御和应激反应等多                             ２  植物响应盐碱胁迫的根际微生
            种生理过程( Ｓｈａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ ＧｍＭＹＢ６８ 基因
            的过表达可增强大豆( Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ) 的抗 盐 碱 能                   态机制
            力ꎬ其渗透调节能力和光合速率均高于野生型大
            豆(Ｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 此外ꎬ其他转录因子在植物                   ２.１ 根际微生物群落多样性及组成介导的植物响
            响应盐碱胁迫中也具有重要作用ꎮ Ｚｈｏｕ Ｗ Ｈ 等                         应盐碱胁迫的机制
            (２０１８)研究发现ꎬ与普通小麦相比ꎬ过表达 ＳＮＡＣ３                           在盐碱胁迫下ꎬ植物通过分泌化合物以招募特
            基因的小麦在盐胁迫下ꎬＨ Ｏ 和 ＭＤＡ 含量较低ꎮ                         定的微生物或产生触发微生物变化的信号分子ꎬ最
                                     ２  ２
            ＧｓｂＺＩＰ６７ 基因的过表达降低苜蓿 ＭＤＡ 含量ꎬ提高                      终影 响 微 生 物 群 落 多 样 性 和 组 成 ( Ｌｉ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ
            苜蓿 ＰＯＤ 活性和叶绿素含量ꎬ并且盐碱胁迫促使                           ２０２１ꎻ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 例如ꎬ盐生植物西洋梨
            ＭｓＷＲＫＹ１１ 基因表达上调ꎬ苜蓿可溶性蛋白和脯氨                         (Ｐｙｒｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ)可使根际土壤积累更多盐离子ꎬ引
            酸的含量增加ꎬ从而增强苜蓿的耐盐碱能力(Ｗｕ ｅｔ                          发耐盐或嗜盐细菌在根际中显著富集ꎮ 其中ꎬ节杆
            ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 因此ꎬ筛选盐生植物           菌属(Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ)的显著富集可为植物提供更多的
            耐受性的基因仍是未来研究的重点ꎮ 例如ꎬ在盐碱                            氮素ꎬ促进植物在盐碱胁迫下的生长(Ｌｉ Ｍ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ
            胁迫下ꎬＧｍＭＹＢ６８ 基因的过表达可增加大豆的籽粒                         ２０２１)ꎮ 雷进田(２０２４) 发现ꎬ耐盐碱水稻长白 ９ 号
            数和百粒重ꎬ在提高作物产量方面具有实际应用价                             在盐碱胁迫下增加了变形菌门中的假单胞菌和盐

            值(Ｓｈａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ                              单胞 菌 ( Ｈａｌｏｍｏｎａｓ )、 拟 杆 菌 门 中 的 肠 杆 菌
            １.３.３ 激活信号转导通路  植物盐碱胁迫的信号通                         (Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒ) 和伯克霍尔德菌( Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ) 的相

            路主要包括盐过度敏感(ｓａｌｔ ｏｖｅｒｌｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅꎬ ＳＯＳ)             对丰度ꎬ这些细菌可产生胞外多糖以协助植物抵御
            通路、蛋 白 激 酶 通 路 和 ＡＢＡ 通 路 ( Ｚｈｕꎬ ２０１６)ꎮ             盐碱胁迫ꎮ 此外ꎬ抗盐碱水稻品种的根际细菌网络
            ＳＯＳ 通路作为植物的首条盐碱胁迫离子信号转导通                           节点数量和边数量显著低于敏感水稻ꎬ但其网络稳
            路ꎬ负责细胞 Ｎａ 的外排ꎮ 植物在盐碱胁迫下产生                          定性更高且细菌间的联系也更加紧密ꎬ表明抗盐碱
                           ＋
               ２＋       ２＋                            ＋   ＋    品种不仅能募集到与生长和抗逆相关的有益菌ꎬ还
            Ｃａ 信号ꎬＣａ 信号可激活 ＳＯＳ 通路以调控 Ｎａ / Ｈ
            反向转运蛋白ꎬ将细胞质过量积累的 Ｎａ 排出ꎬ从而                          可影响细菌之间的相互关系ꎬ充分发挥微生物群落
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