Page 151 - 《广西植物》2026年第7期

７ 期 王丽等: 植物响应盐碱胁迫的生理分子和微生物学机制 １ ２ ４ ７

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Ｋ / Ｎａ 的稳态平衡( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻＦａｌｈｏｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ １.２.５ ＨＣＯ / ＣＯ 应激 盐碱土壤中的 ＮａＨＣＯ
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２０１６)ꎮ Ｋ 与卡尔文循环、糖酵解、细胞初级代谢 和 Ｎａ ＣＯ 是提高土壤 ｐＨ 值的主要成分ꎮ 通过分
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等多条途径相关的酶活性密切相关ꎬ在盐碱胁迫 泌有机酸(抗坏血酸、柠檬酸、乙酸和苹果酸等) 来
下ꎬＮａ 在细胞内大量积累ꎬ与 Ｋ 离子竞争酶活性 维持细胞的 ｐＨ 和离子平衡是植物响应盐碱胁迫
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位点ꎬ严重影响了细胞的正常代谢活动( Ｚｈａｏ ｅｔ 的主要策略之一( Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 然而ꎬ大量
ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 植物主要通过将 Ｎａ 排出胞外和固存 证据表明ꎬ植物对 ＨＣＯ － / ＣＯ ２－ 胁迫的反应与对高
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在液泡中以适应盐碱胁迫( 魏天娇ꎬ２０２１)ꎮ 植物 ｐＨ 胁迫并不完全相同ꎮ 截至目前ꎬ已经发现一些
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细 胞 中ꎬ Ｎａ 的 转 运 主 要 由 Ｈ ￣ＡＴＰ 酶 和 Ｈ ￣ 转运体参与了 ＨＣＯ / ＣＯ 应激ꎮ 例如ꎬ在拟南芥
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ＶＰＰａｓｅ 产生的质子驱动ꎮ 在盐生植物中ꎬ盐碱胁 ( Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ) 中ꎬ 过 表 达 ＧｓＢＯＲ２ 和
迫可通过显著提高 Ｈ ￣ＡＴＰ 酶和 Ｈ ￣ＶＰＰ 酶的活 ＧｓＳＬＡＨ３ 可增强其对 ＮａＨＣＯ 和 ＫＨＣＯ 的抗性ꎬ而
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性增强 Ｎａ 从细胞质流入胞外质体和液泡的能力 过表达 ＧｓＢＯＲ２ 或 ＧｓＳＬＡＨ３ 基因的转基因拟南芥
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(Ｙｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 此外ꎬ盐碱胁迫使 Ｃａ 含量显 对高 ｐＨ 胁迫没有抗性ꎮ 此外ꎬ还发现一些转录因
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著增加ꎬ进而触发 ＳＯＳ 信号通路ꎬ实现对 Ｎａ 的排 子 ( 如 ＧｓＥＲＦ６、 ＧｓＥＲＦ７１、 ＧｓｂＺＩＰ６７ 和 ＨＤ￣Ｚｉｐ
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除ꎬ减 少 Ｎａ 在 细 胞 质 中 的 积 累 ( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｇｓｈｄｚ４)可提高植物在盐碱胁迫下对 ＨＣＯ 的耐受
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２０１９)ꎮ 钙依赖性 ＳＯＳ２ / ＳＯＳ３ 激酶复合物可调控 性(Ｃａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 例如ꎬ在紫花苜蓿中ꎬ过表
液泡膜上的 ＮＨＸ１ 离子反转运体ꎬ将 Ｎａ 隔离在液 达 ＧｓｂＺＩＰ６７ 通过提高植物对 ＨＣＯ 的耐受性ꎬ正
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泡内(Ｂａｈｍａｎｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 向调节植物对盐碱的耐受性( Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ
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１.２.４ 调节激素水平 植物激素在抵御盐碱胁迫 Ｃａ 信号通路也参与了植物对 ＨＣＯ 胁迫的响应ꎬ
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过程 中 发 挥 着 重 要 作 用ꎬ 其 中 脱 落 酸 ( ａｂｓｃｉｓｉｃ 但与盐胁 迫 和 渗 透 胁 迫 无 关ꎮ 例 如ꎬ在 大 豆 中ꎬ
ａｃｉｄꎬ ＡＢＡ)是调节植物抗氧化防御系统最重要的 ＧｓＣＭＬ２７ 编码一种钙调蛋白样家族蛋白ꎬ其表达
激素之一(Ｓａｈａｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ Ｃｈｅｎ 等(２０２２) 研 可被 ＨＣＯ 、盐胁迫和渗透胁迫诱导ꎬ而在拟南芥
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究发现ꎬＡＢＡ 可显著降低盐胁迫下水稻细胞中的 中异位表达 ＧｓＣＭＬ２７ 可提高植物对 ＨＣＯ 的耐受
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Ｎａ 含量ꎬ从而提高水稻抗氧化酶活性ꎬ以维持内 性ꎬ但却降低了对盐和渗透胁迫的耐受性( Ｃｈｅｎ ｅｔ
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源性激素平衡ꎬ缓解逆境对植物的损伤ꎮ 赤霉素 ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 总之ꎬ植物对 ＨＣＯ / ＣＯ ２－ 胁迫的适应
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(ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄꎬ ＧＡ) 也是重要的植物抗逆激素ꎮ 与高 ｐＨ 胁迫并不完全相同ꎮ 与高 ｐＨ 值相比ꎬ植物
Ｌｉ 等(２０１９)研究发现ꎬ耐盐碱水稻品种的内源性 可能采用了更复杂的机制来应对ＨＣＯ / ＣＯ ２－ 胁
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ＧＡ 含量受盐碱胁迫的抑制作用显著低于敏感性 迫ꎮ 然而目前ꎬ对植物应对盐胁迫或高 ｐＨ 胁迫的
品种ꎬ说明植物对盐碱胁迫的耐受机制与 ＧＡ 含量 研究较为深入ꎬ而对植物如何应对 ＨＣＯ － / ＣＯ ２－ 胁
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密切相关ꎮ 此外ꎬ生长素(ａｕｘｉｎꎬ ＩＡＡ)和细胞分裂 迫的研究较少ꎮ 因此ꎬ利用耐 ｐＨ 或耐盐或敏感的
素( ｃｙｔｏｋｉｎｉｎꎬ ＣＫ) 在根尖大量积累以应对高 ｐＨ 植物探索不同植物对盐碱联合胁迫的响应机制ꎬ
环境( Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ Ｌｉｕ Ｘ 等(２０１９) 发现ꎬ在 可为植物在盐碱土壤中的生长发育提供新的科学
碱性胁 迫 下ꎬ苹 果 ( Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ) 砧 木 根 系 中 依据ꎮ
ＩＡＡ 相关基因 ＡＲＦ５、ＧＨ３.６、ＳＡＵＲ３６ 和 ＳＡＵＲ３２ 以 １.３ 植物响应盐碱胁迫的分子机制
及与 ＣＫ 相关基因 ＩＰＴ５ 的表达显著上调ꎬ可提高 １.３.１ 调控抗盐碱基因的表达 植物响应盐碱胁
ＩＡＡ 和 ＣＫ 含量ꎬ从而增强苹果砧木的耐碱性ꎮ 乙 迫需要多基因协同表达ꎬ这些基因通过参与渗透
烯(ｅｔｈｙｌｅｎｅꎬ ＥＴ) 作为 ＩＡＡ 生物合成相关基因的 调节、离子稳态、抗氧化系统等多种途径调控植物
重要调节因子ꎬ增加 ＥＴ 含量可促进 ＩＡＡ 在根部的 生理活动以抵御盐碱胁迫ꎮ 盐碱胁迫诱导上调与
大量积累ꎬ进而缓解盐碱胁迫对根部伸长的抑制 植物抗盐碱相关基因的表达ꎮ 例如ꎬＤｕ 等(２０１９)
作用(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 通常ꎬ各种植物激素共同 在烟 草 ( Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ) 中 过 表 达 ＭｓＧＳＴＵ８、
作用以抵御盐碱对植物的胁迫ꎮ Ｇｕｏ 等(２０２０) 研 ＮｔＰ５Ｃｓ、ＮｔＬＥＡ５ 和 ＮｔＬＥＡ１４ 基因ꎬ可增加可溶性糖
究发现ꎬ盐地碱蓬(Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ)在盐碱胁迫下ꎬ与 和脯氨酸的含量ꎬ过表达 ＮｔＳＯＤ、ＮｔＰＯＤ 和 ＮｔＣＡＴ
ＡＢＡ、ＧＡ、ＩＡＡ 生物合成和植物激素信号转导相关 基因ꎬ可增强 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 的活性ꎬ分别从渗
基因的显著上调ꎬ有助于植物生长ꎮ 透调节和抗氧化系统上共同促进植物耐盐碱性ꎮ