Page 146 - 《广西植物》2020年第4期

５ ８ ４ 广 西 植 物 ４０ 卷
ｌｉｓｍ ｍａｉｎｌｙ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏ￣
ｌｉｓｍ. Ａｎｄ ｉｔ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｒｅｓｉｓｔ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｖｉａ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｏｆ ｉｏｎｓꎬ ｓｔａｂｉ￣
ｌｉｚｉｎｇ ｃｅｌｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｌｅｖｅｌꎬ ａｎｄ ｍｉｔｉｇａｔｉｎｇ
ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ( ＲＯＳ) ｆｏｒｍａｔｉｏｎ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ
ａｄｖｅｒｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｓ ａ ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｓｔｒｅｓｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗꎬ ｗｅ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔ
ｔｈｅ ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｅｍｐｈａｓｉｚｅ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ
ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｎｄ ｐｕｔ ｆｏｒｗａｒｄ ｓｏｍｅ ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｐｌａｎｔꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ

随着气候环境的不断变化ꎬ植物生长过程中 全过程ꎮ 它是植物体内最基本的生理过程之一ꎬ
所面临的各种胁迫(如干旱、盐碱、高温、重金属及 决定着作物的生长状态ꎬ并影响作物的质量和产
营养元素缺乏等) 会导致植物体内多种生理生化 量ꎮ 氮代谢调节对于植物抵抗逆境具有重要的作

代谢发生改变ꎬ造成作物严重减产ꎮ 因此ꎬ研究逆 用ꎬ它几乎涉及植物的所有生理过程ꎮ
境胁迫对植物的作用机理ꎬ通过基因工程手段进 １.２ 氮素同化途径
行作物改良ꎬ培育抗逆新品种ꎬ已成为目前各国科 氮素不仅是植物生长必需的营养元素ꎬ而且
学家研究的热点ꎮ 也是蛋白质、核酸、酶、叶绿素、维生素、植物激素
氮素是植物生长发育的必需营养元素ꎬ其代 和 生 物 碱 等 多 种 化 合 物 的 重 要 组 成 部 分
谢过程与植物的生长发育紧密相关ꎮ 近年来ꎬ氮 (Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ ＆ Ｖｉｔｏｕｓｅｋꎬ ２００９)ꎮ 自然界中的氮素
代谢参与植物抗逆境的研究逐渐被发掘ꎬ研究层 大部分以 Ｎ 的形式存在于空气中ꎬ不能被植物直
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次也由形态、生理水平逐步向分子水平过渡ꎬ且多 接吸收利用ꎮ 植物所利用的氮素主要来自于土壤
集 中 在 水 稻 ( Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ )、 小 麦 ( Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
或水体中的可溶性有机氮化物( 如尿素、氨基酸、
ａｅｓｔｉｖｕｍ)、 玉 米 ( Ｚｅａ ｍａｙｓ)、 拟 南 芥 ( Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
多胺等)和无机氮化物ꎬ其中无机氮化物是植物主
ｔｈａｌｉａｎａ)、烟草(Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ) 和大豆( Ｇｌｙｃｉｎｅ
要的氮源ꎬ包括铵态氮和硝态氮ꎮ
ｍａｘ)等植物中ꎮ 氮代谢和植物抵抗逆境的关系复
根据利用氮源种类的不同ꎬ植物体内的氮素
杂ꎬ其主要从氮素吸收、同化及氨基酸代谢等方面
同化可分为硝酸根( ＮＯ ) 同化和铵根( ＮＨ ) 同
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参与植物的抗逆性ꎬ通过调节离子平衡、稳定细胞 ３ ４
化ꎬ其基本过程如图 １ 所示ꎮ
形态和蛋白质结构、维持激素平衡和细胞代谢水
植物从土壤中吸收的 ＮＯ 在细胞质中经硝酸
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平、减少体内活性氧(ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＲＯＳ)
还原酶(ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬ ＮＲ)还原为 ＮＯ ꎬ然后在
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生成、促进叶绿素合成及维持光合作用正常进行 ２
叶绿体中经亚硝酸还原酶( ｎｉｔｒｉｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬ ＮｉＲ)
等生理机制来影响植物抵抗非生物胁迫的能力ꎮ
还原为 ＮＨ ꎬ这个过程被称为 ＮＯ 同化ꎮ ＮＯ 同化
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因此ꎬ深化认识氮代谢对于植物抵抗各种逆境的 ４ ３ ３
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产生的 ＮＯ 和 ＮＨ 对植物是有毒的ꎬ因此产生的
－
分子机理具有极其重要的指导意义ꎮ 本文主要从 ２ ４
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盐胁迫、干旱胁迫和高温胁迫三个方面对氮代谢 ＮＨ 会迅速进入 ＮＨ 同化途径ꎮ
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４
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参与植物逆境抵抗的研究进行了综述ꎬ以期为氮 ＮＨ 同化途径有两条ꎬ其中之一是 ＮＨ 经 ＧＳ /
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４
ＧＯＧＡＴ 途径转变为氨基酸的过程ꎬ超过 ９５％ 的
代谢参与植物的抗逆性研究提供信息资料ꎮ
ＮＨ 同 化 通 过 该 途 径 进 行ꎮ ＮＨ 首 先 与 谷 氨 酸
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１ 氮代谢概述 (ｇｌｕｔａｍａｔｅꎬ Ｇｌｕ) 在 谷 氨 酰 胺 合 成 酶 ( ｇｌｕｔａｍｉｎｅ
ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅꎬ ＧＳ)的催化作用下合成谷氨酰胺(ｇｌｕｔａ￣
１.１ 氮代谢概念 ｍｉｎｅꎬ Ｇｌｎ)ꎻ然后 Ｇｌｎ 和 α￣酮戊二酸在谷氨酸合酶
氮代谢是指植物对氮素吸收、同化和利用的 (ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅꎬ ＧＯＧＡＴ) 的催化作用下形成