Page 149 - 《广西植物》2020年第4期
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４ 期 王新磊等: 氮代谢参与植物逆境抵抗的作用机理研究进展 ５ ８ ７
(Ｓｉｎｇｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｓｕｒａｂｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎬ可能这 度和施加氮素的水平ꎬ适当的施氮有助于植物抵
些植物在盐胁迫下主要是通过 ＧＤＨ 进行铵同化 御胁迫ꎬ利于植株正常生长ꎮ 但是ꎬ熊炳霖(２０１６)
过程ꎮ 随着分子技术的发展ꎬ基于分子水平的研 在对玉米的研究中发现ꎬ干旱胁迫下施氮反而增
究 占 据 主 流ꎬ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ. ( ２０１６) 研 究 了 番 茄 ＧＳ、 加了作物对干旱胁迫的敏感性ꎬ与小麦、桢楠中的
ＧＯＧＡＴ、ＧＤＨ 基因及其在逆境下的表达ꎬ发现 ＧＳ、 结果有所不同ꎬ这可能是由于氮素在干旱耐受中
ＧＯＧＡＴ、ＧＤＨ 基因均以基因家族的形式存在ꎬ在番 的作用因植物种类不同而不同ꎮ
茄中发现了 ６ 个 ＧＳ 基因、２ 个 ＧＯＧＡＴ 基因和 ５ 个 植物氮代谢与碳代谢紧密相关ꎬ植物吸收的
ＧＤＨ 基因ꎬ这些基因分别由至少一种胁迫诱导表 氮素大部分用于光合作用ꎬ氮素水平与光合速率
达ꎮ Ｊａｍｅｓ ｅｔ ａｌ.(２０１８)通过生理实验证明ꎬＧＳ１ 和 呈显著正相关ꎬ且氮代谢产物谷氨酸是合成叶绿
ＧＳ２ 基因的共过表达能显著提高水稻植株在逆境 素的前体ꎬ因此通过施加氮素改善光合作用ꎬ进而
胁迫下的农艺性状和生理指标ꎮ 由上可知ꎬＧＳ 过 提高植物耐旱性成了潜在的研究目标ꎮ Ｚｈｏｎｇ ｅｔ
表达增强植物光呼吸的能力ꎬ消耗多余 ＮＡＤＰＨꎬ ａｌ. (２０１８ꎬ ２０１７)通过生理实验证明ꎬ较高含量氮
过氧化物合成减少ꎬ降低植物氧化损伤ꎮ ＧＤＨ 作 素提升了水稻光合作用对干旱胁迫的适应性ꎬ表
为铵同化的后补队员ꎬ缓解了逆境胁迫引起的铵 现为光合速率增加、叶片内抗氧化酶活性增加、硝
中毒ꎮ 更重要的是ꎬＧＳ、ＧＯＧＡＴ、ＧＤＨ 基因家族不 酸盐 含 量 降 低、 脯 氨 酸 含 量 上 升 等ꎮ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ
同成员之间存在明显的分工ꎬ它们分别参与植物 ａｌ. (２０１５)研究了水稻叶片光合作用的异质性与
对不同胁迫的响应过程ꎮ 总之ꎬ氮代谢关键酶对 氮含量的关系ꎬ发现叶片氮含量与气孔导度呈正
植物抵抗盐胁迫具有重要的作用ꎬ但不同酶发挥 相关ꎮ Ｙｉ ｅｔ ａｌ. (２０１４) 发现氮代谢可以消耗过多
作用的机制有所不同ꎬ且不同物种之间调控机制 的 ＡＴＰ 和 ＮＡＤＰＨꎬ耗散过量捕获的光能ꎮ 因此ꎬ
也不尽相同ꎬ这暗示着氮代谢对植物盐胁迫的调 氮代谢一方面通过参与气孔运动的调节ꎬ缓解气
控机制是极其复杂和有物种特异性的ꎮ 孔关闭对光合作用的限制ꎻ另一方面消耗多余的
综上所述ꎬ氮代谢主要通过调节离子吸收、含 能量ꎬ减轻干旱胁迫引起的光合作用的光抑制ꎮ
氮化合物含量及氮代谢关键酶活性的变化影响植 此外ꎬ胁迫下氮代谢关键酶 ＮＲ、ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 活
物耐盐性ꎬ它们协调配合共同发挥作用ꎮ 值得注 性的增加ꎬ促进硝酸盐和铵的同化ꎬ合成作为渗透
意的是ꎬ在不同植物中具体调节机制存在差异ꎮ 物质的脯氨酸和其他含氮化合物ꎬ维持水分平衡ꎮ
２.２ 氮代谢与干旱胁迫 综上所述ꎬ氮素与干旱胁迫存在明显的交互
干旱胁迫对植物造成的损伤类似于盐胁迫ꎬ 效应ꎬ适量施氮可以有效改善干旱胁迫下植物的
都会影响植物生长及光合作用、酶系统和抗氧化 光合作用及其他生理功能ꎮ 此外ꎬ氮代谢关键酶
系统的稳态ꎮ 不同的是ꎬ盐胁迫偏重于渗透胁迫 的活性和含氮化合物的积累对植物耐旱性也有重
和离子毒害ꎬ而干旱胁迫更偏重于光合系统损伤ꎮ 要作用ꎮ
因此ꎬ防止细胞脱水ꎬ保持细胞水分平衡ꎬ维持细 ２.３ 氮代谢和高温胁迫
胞内正常代谢过程ꎬ对提高植物耐旱性极其重要ꎮ 由于温室效应对植物的影响越来越明显ꎬ植
研究证实ꎬ施加氮素可有效缓解干旱胁迫对 物在生长过程中耐高温的能力显得尤为重要ꎮ 高
植物的损伤ꎮ 在多种植物如桢楠(Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎ) 温胁迫不仅影响开花植物的花药温度感应并诱导
(王曦等ꎬ２０１８)、小麦( 王秀波ꎬ２０１８) 中已经得到 减数分裂Ⅱ末期纺锤体定向错误ꎬ绒毡层细胞内
证实ꎬ氮素与干旱胁迫存在明显的交互效应ꎬ即低 的粗面内质网的形态结构出现缺陷ꎬ造成小孢子
至中等干旱胁迫下ꎬ中量施氮缓解了干旱胁迫对 营养不良(张在宝等ꎬ２０１９)ꎮ 同时ꎬ也会改变植物
植物的损伤ꎬ而重度干旱胁迫下ꎬ施氮反而加剧了 体活性氧 (ＲＯＳ) 稳态和激素的代谢水平ꎬ并干扰
干旱胁迫对植物的损伤ꎮ 这种交互作用表明氮素 热激蛋白的一系列信号调控等网络ꎮ
在植物干旱胁迫耐受性方面的调节取决于胁迫程 有关氮代谢对植物抗高温的研究甚少ꎬ有学
