Page 148 - 《广西植物》2020年第4期
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５ ８ ６ 广 西 植 物 ４０ 卷
盐胁迫的重要保护机制ꎮ Ｄｅ ｅｔ ａｌ. (２０１６)和 Ｓｉｎｇｈ 分子伴侣可以稳定生物膜的完整性和蛋白质结
ｅｔ ａｌ. (２０１６)分别对高粱( Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ) 和番茄 构ꎬ作为渗透调节物质调节渗透势ꎬ作为抗氧化剂
(Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ)的研究表明施加氮素可有 清除体内 ＲＯＳꎬ作为生长发育的信号诱发植物生
＋ ＋ 长发育过程ꎮ 研究发现这些含氮化合物除了作为
效抑制植物对 Ｎａ 的摄取ꎬ提高地上部分 Ｋ 含量ꎮ
Ｉｑｂａｌ ｅｔ ａｌ. (２０１５)对芥菜( Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ) 的研究 渗透调节物质外ꎬ还能显著提高植物抗氧化作用、
＋ － 光合 速 率 ( Ｋｈｏｓｈｂａｋｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ ) 及 氮 代 谢
指出ꎬ盐胁迫下施加氮素可减少植物对 Ｎａ 和 Ｃｌ
摄取和积累ꎮ 在多种植物中得到的这些一致结果 水平ꎮ
说明ꎬ盐胁迫下施加氮素的确能减少植物中 Ｃｌ 积 氮代谢过程关键酶在植物响应盐胁迫中发挥
－
累、提高 Ｋ / Ｎａ 比值ꎮ Ｅｓｍａｉｌｉ ｅｔ ａｌ.(２００８)对盐胁 了重要作用ꎮ 杨洪兵(２０１３) 研究了耐盐品种和敏
＋
＋
迫下的高粱植株施加氮肥ꎬ铵态氮能显著减少植 感品种的荞麦( Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ) 在盐胁迫下
株对 Ｎａ 吸收和在体内的积累ꎬ而硝态氮的作用效 ＮＲ 和 ＮｉＲ 的活性变化ꎬ结果表明耐盐品种 ＮＲ 和
＋
果不明显ꎮ Ａｓｈｒａｆ ｅｔ ａｌ. (２０１８)对这种现象的解释 ＮｉＲ 活 性 下 降 幅 度 相 对 较 小ꎮ Ｏｚａｗａ ＆
Ｋａｗａｈｉｇａｓｈｉ(２００６)发现水稻 ＮｉＲ 基因的过表达能
＋ ＋ ＋
是 ＮＨ 和 Ｎａ 竞争根部质膜的离子吸收位点ꎬＮＨ
４ ４
改善植株的生长状态ꎬ增强愈伤组织的再生能力ꎮ
＋
浓度升高ꎬ根部对 Ｎａ 的 吸 收 减 少ꎮ Ｓｐｅｒａｎｄｉｏ ｅｔ
近 期ꎬ Ｌü ｅｔ ａｌ. ( ２０１８ ) 研 究 了 鳗 草 ( Ｚｏｓｔｅｒａ
ａｌ.(２０１１)对氮饥饿处理的水稻施加氮素ꎬ发现水
ｍａｒｉｎａ)在 ＮａＣｌ 胁迫下的转录组ꎬ发现在 ＮａＣｌ 处
稻质膜 Ｈ －ＡＴＰａｓｅ 的活性增加ꎮ 随着根质膜微囊
＋
理后植物体内硝酸盐同化关键酶 ＮＲ 和 ＮｉＲ 基因
Ｈ －ＡＴＰａｓｅ 活性增大ꎬ形成的质子跨膜梯度促进
＋
表达显著上调ꎮ 综上分析ꎬＮＯ 同化过程可能与植
－
Ｋ 进入细胞质ꎬ并激活质膜的 Ｎａ / Ｈ 交换门ꎬ选 ３
＋
＋
＋
物的耐盐性相关ꎬ但其在不同物种中发挥的抗逆
＋ ＋
择性减少 Ｋ 外流和加速 Ｎａ 排放( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
作用是有差异的ꎮ 此外ꎬＮＲ 是植物体内合成 ＮＯ
２０１７)ꎮ 此外ꎬＮａ 在植物叶片内的空间分布受氮
＋
的主要酶源之一ꎬ直接影响到 ＮＯ 的产生ꎬＮＯ 是生
素影响ꎬ施加氮素使 Ｎａ 被区隔在叶片质外体和叶
＋
物体内维持细胞稳态的主要信号分子ꎬ它能诱导
＋
片边缘ꎬ避免中心部位遭受 Ｎａ 毒害ꎬ而且硝态氮 ＋ ＋ ＋
Ｈ －ＡＴＰａｓｅ 基因的表达ꎬ增加胞内 Ｋ / Ｎａ 比值ꎬ
的影响效果高于铵态氮( Ｇａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 由上
减轻植物在胁迫下的氧化应激反应ꎬ从而提高植
可知ꎬ氮素可调节植物对离子选择性吸收和运输
物的抗逆性(Ｄｅｌ Ｃａｓｔｅｌｌｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ
的原因:一方面是 ＮＯ 和 ＮＨ 分别具有对 Ｃｌ 和
－
－
＋
＋
３ ４ ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 是 ＮＨ 同化过程的关键酶ꎬ不
４
Ｎａ 的拮抗作用ꎬ直接抑制 Ｃｌ 和 Ｎａ 的吸收ꎻ另一 仅在解除 ＮＨ 离子毒害方面发挥重要作用ꎬ而且
＋
＋
－
＋
４
方面是氮素影响其他基因的表达和酶的活性ꎬ调
还与脯氨酸等胁迫保护分子的合成密切相关( Ｂｒｕ￣
节离子进出的通道ꎮ 因此ꎬ氮素施加可改变植物 ｇｉｅｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎮ ＧＤＨ 被视为一种应激反应酶
对离子的选择性吸收和转运ꎬ以维持盐胁迫下植 (Ｓｋｏｐｅｌｉｔｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００６)ꎬ在 Ｇｌｕ 合成中起到补充作
物体本身生理代谢的动态平衡ꎮ 用ꎮ 当植物处于逆境时ꎬＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 的活性被
在盐胁迫下ꎬ植物会由于细胞内水势升高造 抑制ꎬＮＯ 同化和蛋白质降解产生的 ＮＨ 积累引起
－
＋
３ ４
成吸水困难ꎬ而渗透调节是植物在盐胁迫下维持 铵中毒ꎬ此时 ＧＤＨ 酶活性增加ꎬ在诱导胁迫保护
水分状态的主要调节机制ꎮ 植物通过积累无机离 分子合成(Ｔｅｒｃｅ￣Ｌａｆｏｒｇｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)及解除或缓
子和合成有机渗透调节物质来调节渗透势ꎬ包括 解铵 中 毒 方 面 发 挥 了 独 特 作 用 ( Ｌａｓａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
脯氨酸、酰胺、甜菜碱、蛋白质和多胺等多种有机 ２００２)ꎮ 目前的研究中ꎬ不同物种中关于盐胁迫下
物(Ｍａｎｓｏｕｒꎬ ２０００)ꎬ而氮素是合成有机渗透调节 ＮＨ 同化关键酶 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 酶活性变化的结果
＋
４
物质的重要元素ꎬ它们在提高植物农艺性状和生 有显著差异ꎮ 在桑树( Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ) 中上述两种酶
理性能中起关键作用ꎮ 研究证实ꎬ脯氨酸能显著 的活性在盐胁迫下均提高ꎬ而在番茄中酶活却降
提高植物的抗逆性( Ａｖｅｒｉｎａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎬ其作为 低ꎬ一致的是 ＧＤＨ 酶活均随盐浓度的提高而提高
