Page 150 - 《广西植物》2020年第4期

５ ８ ８ 广 西 植 物 ４０ 卷
者在研究高温胁迫和氮代谢的关系时发现ꎬ在小 ２０１３)ꎮ 由上可知ꎬＮｉＲ 通过调节亚硝酸盐积累影
麦( Ｚａｈｅｄｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)、 大 麦 ( Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ) 响了葡萄糖的分解方向ꎬ使能量达到更高效的利
(Ｐａｓｓａｒｅｌｌａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８) 和 玉 米 ( Ｏｒｄｏｎｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ 用ꎬ在耐受低氧胁迫中发挥重要作用ꎮ
２０１５)中ꎬ氮素的施加加剧了高温胁迫对植株的损 在非生物胁迫中ꎬ含氮化合物在抗逆境中的
伤程度ꎬ从而导致产量降低ꎮ 但是ꎬ由于先前的研 作用不可或缺ꎮ 如亚精胺可以有效缓解低温胁迫
究对环境条件的控制不严谨ꎬ所以在 Ｏｒｄｏｎｅｚ 的实 对甜瓜(Ｃｕｍｕｍｉｓ ｍｅｌｏ)幼苗的损伤ꎬ提高超氧化物
验设计中ꎬ最高温度超过 ４０ ℃ ꎬ这在自然条件下 歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性ꎬ减少
很难达到ꎮ 因此ꎬ有研究者对 Ｏｒｄｏｎｅｚ 的实验进行 Ｏ 、丙二醛( ＭＤＡ) 和 Ｈ Ｏ 的含量ꎬ降低质膜透性
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改进ꎬ发现适量施加氮肥可以缓解高温胁迫对玉 (张永平等ꎬ２０１７)ꎮ ＮＲＴ１.１ 作为生长素和硝酸盐
米产量的损失ꎬ但温度过高时施加氮肥则加剧高 的双重转运载体ꎬ它可以根据土壤中硝酸盐的浓
温对植物的损伤ꎬ特别是在玉米籽粒灌浆后期ꎬ施 度调节生长素的分布ꎬ进而调节侧根的生长ꎬ提高
加氮素显著降低了叶片的电导率和丙二醛含量ꎬ 植物对环境中不同营养水平的适应( Ｋｒｏｕｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ
提高了光合速率和产量( Ｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 这说 ２０１０)ꎻ此外ꎬＮＲＴ１.１ 还是一种双亲和转运蛋白ꎬ
明氮代谢和高温胁迫之间存在着一定的交互效 作为硝酸盐信号感受器ꎬ调节植物体内低水平和
应ꎬ氮肥的施加促进了植株对氮素的吸收和蔗糖 高水平的硝酸盐初级响应水平( Ｈｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ

＋
合成相关酶的活性ꎮ 目前ꎬ关于 ＮＨ 转运蛋白在植物抗逆境中的作用
４
高温胁迫对植物造成的损伤机理类似于旱、 未见报道ꎮ 因此ꎬ氮素的分配机制能根据当前植
盐胁迫ꎬ因此氮代谢在耐旱、盐胁迫中的作用( 如 物面临的环境胁迫调节含氮化合物的合成ꎬ这对
氮代谢关键酶及含氮化合物在离子毒害、渗透调 于提高植物的抗逆性具有调节作用ꎮ 胁迫蛋白在
节、抗氧化和光合系统中的调节作用等) 在耐高温 抗逆境中的作用也日渐被重视ꎬ其在感受胁迫信
中同样有效ꎮ 号、启动各种非生物胁迫响应中起到了极其重要
２.４ 氮代谢与其他胁迫 的作用ꎮ
其他的一些非生物胁迫如镉胁迫、淹水胁迫
和营养胁迫等都会影响植物的生长发育ꎬ如改变 ３ 总结与展望
体内激素平衡、过氧化损伤、光合作用下降、物质

合成受阻、植物养分供应不足、代谢酶活性改变、 综上所述ꎬ氮代谢对不同植物生长的调节作
细胞膜完整性和蛋白质结构破坏等ꎮ 用存在很大差异ꎬ主要取决于根部氮素形态、浓度
Ｙｕ ｅｔ ａｌ.(２０１４)研究证实ꎬ土壤中适量施加硝 以及植物种类( Ａｓｈｒａｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 氮代谢参与
态氮能显著提高植株的农艺性状和根系活性ꎮ 低 植物逆境抵抗的过程包括氮素的吸收、硝酸盐同
氧胁迫下ꎬＮＲ 活性增高ꎬＮｉＲ 活性降低ꎬ导致植物 化、铵同化和氨基酸代谢ꎮ 生理机制主要涉及到
体内亚硝酸盐积累ꎬ而低氧胁迫下硝酸盐对植物 调节离子的吸收、转运和分布ꎬ调节酶的活性ꎬ维
的有益作用可能是通过微量亚硝酸盐发挥作用 持激素平衡和细胞代谢ꎬ稳定细胞形态和蛋白质
的ꎬ因为它与细胞内 ｐＨ 的调节、ＮＯ 信号级联反应 结构ꎬ清除体内 ＲＯＳ 和优化氮素分配机制等来提

＋ 高植物抵抗非生物胁迫的能力ꎮ 这已在多种陆生
和 ＮＡＤ ( Ｐ ) 的 再 生 密 切 相 关 ( Ｌｉｍａｍｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１４)ꎮ 此外ꎬＮｉＲ 有助于大肠杆菌在无氧条件下 植物如小麦、水稻、玉米、桑树、大豆中得到证明ꎬ
的发酵氨化作用ꎬ使葡萄糖趋向于生成性价比更 但在水生植物中的研究尚未见报道ꎮ
高的甲酸盐和乙酸盐ꎬ减少乙醇的合成( Ｗａｎｇ ｅｔ 目前ꎬ氮素对植物形态、生理和分子水平的胁
ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 在大豆中发现ꎬ添加亚硝酸盐后大豆 迫响应机制已取得重大进步ꎬ而氮代谢对胁迫的
根部在低氧环境下乙醇含量下降ꎮ 因此ꎬ认为 ＮｉＲ 响应机制研究却还在初级阶段ꎬ研究内容多停留
在植 物 缺 氧 时 也 发 挥 同 样 作 用 ( Ｏｌｉｖｅｉｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ 在对现象的描述ꎮ 含氮化合物(特别是脯氨酸) 在