Page 14 - 《广西植物》2020年第5期

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两大类ꎮ 这种划分简单明了ꎬ后续多项研究采用该 种进行形态比较和聚类ꎬ将其分为与花大小相关
划分依据(郭宝林ꎬ２００５ꎻ王悦云等ꎬ２００７)ꎬ并得到 的两大类ꎬ但不支持 Ｓｔｅａｒｎ 对中国类群 ４ 个系的
数量分类学研究的支持(李超等ꎬ２０１４)ꎮ 但该划分 划分ꎮ
仅限于中国类群ꎬ能提供的系统学信息也非常有 ２.２ 基于分子标记的系统关系证据
限ꎬ因此未纳入表 ３ꎮ 分子系统学研究可获得类群间亲缘关系ꎬ检
２００２ 年ꎬ Ｓｔｅａｒｎ 基 于 花 茎 上 叶 的 数 目、 花 瓣 验形态系统关系ꎬ同时对开发药用植物资源具有
(距)的长短和地理分布ꎬ将 ５４ 种淫羊藿分为 ２ 亚 重要指导意义ꎮ 利用 ＩＴＳ 序列和 ５Ｓ ｒＲＮＡ 基因区
属、４ 组和 ４ 系(Ｓｔｅａｒｎꎬ ２００２)ꎮ 这是该属目前最全 间序列进行系统进化关系分析表明ꎬ２２ 种淫羊藿
面、最系统的分类著作ꎬ成为后期分类研究的主要 分为地中海类群、日本类群和中国类群 ３ 组ꎬ但不

依据ꎮ 按照该系统ꎬ淫羊藿属分为 Ｓｕｂｇｅｎ. Ｒｈｉｚｏ￣ 能反映淫羊藿属的进化趋势ꎬ且中国类群之间的
ｐｈｙｌｌｕｍ(强茎亚属)和 Ｓｕｂｇｅｎ. Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ(淫羊藿亚 序列 变 异 单 一ꎬ 无 法 进 行 类 群 区 分 ( Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
属) (Ｓｔｅａｒｎꎬ ２００２)ꎮ Ｓｕｂｇｅｎ. Ｒｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ(强茎亚 ２００５)ꎮ 利用 ＩＴＳ 和叶绿体 ＤＮＡ 标记 ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ 对
属)仅 ２ 种ꎬ即阿尔及利亚的 Ｅ. ｐｅｒｒａｌｄｅｒｉａｎｕｍ 和高 ３８ 种淫羊藿构建的系统关系ꎬ也证实多数中国类
加索地区的 Ｅ. ｐｉｎｎａｔｕｍꎮ Ｓｕｂｇｅｎ. Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ(淫羊 群间区分度不理想ꎬ甚至未能将形态差异较大的
藿亚属)包含 ４ 组ꎬＳｅｃｔ. Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ(淫羊藿属组)仅 川西淫羊藿(Ｅ. ｅｌｏｎｇａｔｕｍ)、紫距淫羊藿( Ｅ. ｅｐｓｔｅｉ￣
２ 种ꎬ为分布于阿尔卑斯山地区和巴尔干地区的 ｎｉｉ)、天平山淫羊藿(Ｅ. ｍｙｒｉａｎｔｈｕｍ) 和芦山淫羊藿

Ｅ. ａｌｐｉｎｕｍ 和 高 加 索 地 区 的 Ｅ. ｐｕｂｉｇｅｒｕｍꎮ Ｓｅｃｔ. (Ｅ. ｏｇｉｓｕｉ) 有效区分ꎮ 宝兴淫羊藿( Ｅ. ｄａｖｉｄｉｉ) 和
Ｐｏｌｙｐｈｙｌｌｏｎ(多叶组) １ 种 Ｅ. ｅｌａｔｕｍꎬ分布于喜马拉 无距 淫 羊 藿 ( Ｅ. ｅｃａｌｃａｒａｔｕｍ) 也 不 能 有 效 区 分
雅山脉西部ꎮ Ｓｅｃｔ. Ｍａｃｒｏｃｅｒａｓ(大花组)６ 种ꎬ分布于 ( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ 进 而 利 用 ｒｂｃＬ、 ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ
日本、朝鲜半岛、中国东北和俄罗斯远东ꎮ 其中ꎬ朝 和 ＩＴＳ 等序列分别对 １０ 种( Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１) 和
鲜淫羊藿(Ｅ. ｋｏｒｅａｎｕｍ)为中国、日本和北朝鲜共有 ３７ 种(Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８) 淫羊藿的分析表明ꎬ无论
分布(表 １)(Ｓｔｅａｒｎꎬ ２００２)ꎮ Ｓｅｃｔ. Ｄｉｐｈｙｌｌｏｎ(中国组) 是单一位点还是组合位点ꎬ都无法将中国组类群
４３ 种ꎬ主要分布于中国中部和西南地区ꎮ 根据花 进行有效区分ꎮ
(距 ) 特 征ꎬ 中 国 组 继 而 分 为 ４ 个 系ꎬ Ｓｅｒｉｅｓ 基于 ＡＦＬＰ 分 子 标 记 的 分 析ꎬ 大 体 上 支 持
Ｃａｍｐａｎｕｌａｔａｅ(钟花系)、Ｓｅｒｉｅｓ Ｄａｖｉｄｉａｎａｅ(宝兴系)、 Ｓｔｅａｒｎ 的分类系统ꎬ中国组分为 ５ 个支持率较高的
Ｓｅｒｉｅｓ Ｄｏｌｉｃｈｏｃｅｒａｅ(长距系) 和 Ｓｅｒｉｅｓ Ｂｒａｃｈｙｃｅｒａｅ(小 分支ꎬ但无法充分解决中国类群的系统发育问题
花系)(Ｓｔｅａｒｎꎬ ２００２)ꎮ ２００２ 年之后发表的 １３ 个类 (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ａ)ꎮ ｄｅ Ｓｍｅｔ ｅｔ ａｌ.(２０１２) 整合
群ꎬ按 照 Ｓｔｅａｒｎ 分 类 系 统ꎬ 相 继 放 入 相 应 的 系 中 ＡＦＬＰ 指纹图谱、核基因序列和叶绿体基因序列应
(表 １)ꎮ 用于淫羊藿属的系统学研究ꎬ依然无法获得中国
淫羊藿属是小檗科形态最复杂和分类处理最 类群理想的种间关系ꎬ提示中国类群为多分枝的
困难的类群ꎮ 其中ꎬ中国类群物种多样性最丰富ꎬ 进化关系ꎬ分化时间不长且仍处于分化过程中ꎮ
形态也最为复杂ꎬ种间形态差异大( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 对 ４１ 种淫羊藿基于简化基因组系统学研究结果
２０１１ꎻ 徐 艳 琴 等ꎬ２０１４ａꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ 张 成ꎬ 则不支持 Ｓｔｅａｒｎ 分类系统ꎬ其 ４ 个系的物种在不同
２０１８ꎻ Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 之后ꎬ多位学者采用数量 分支中平行出现(张成ꎬ２０１８)ꎮ
分类 学 对 淫 羊 藿 属 中 国 类 群 进 行 研 究 并 评 价 整体而言ꎬ淫羊藿属中国组( Ｓｅｃｔ. Ｄｉｐｈｙｌｌｏｎ)
Ｓｔｅａｒｎ 分类系统ꎮ 李超等(２０１４)观测 ３０ 个质量性 类群的分子变异位点少ꎬ序列分辨率较低( 张成ꎬ
状对 ５５ 种淫羊藿进行分析表明ꎬ中国类群划分为 ２０１８)ꎮ 多数类群中非常有效的 ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ 鉴
大花类群和小花类群ꎬ大体支持 Ｓｔｅａｒｎ 的分类处 定技术在淫羊藿属中应用的效果并不理想( Ｚｈａｎｇ
理ꎬ但 Ｓｅｃｔ. Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ( 淫羊藿属组) 并未独立成 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ
组ꎬ其 分 类 地 位 有 待 讨 论ꎮ Ｓｅｃｔ. Ｄｉｐｈｙｌｌｏｎ( 中 国 目前研究一致的结果是ꎬ中国组种间关系无法得
组)的 Ｓｅｒｉｅｓ Ｄａｖｉｄｉａｎａｅ(宝兴系) 和 Ｓｅｒｉｅｓ Ｄｏｌｉｃｈｏ￣ 到解决ꎬ为该属分类的最大挑战ꎮ
ｃｅｒａｅ(长距系) 种类混在一起ꎬ分类地位未能理想 基于遗传信息的分子系统研究需以研究物种
呈现ꎮ 张成(２０１８)利用 ２９ 个形态学性状对 ５２ 个 的准确鉴定为前提ꎬ即必须有形态分类作为基础ꎮ