Page 61 - 《广西植物》2023年第10期
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１０ 期 蒋天翼等: 杜鹃花属映山红亚属植物叶表皮显微形态特征及其分类学意义 １ ８ １ ５
( １. Ｃｏ￣Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ Ｂａｉｙｕｎｓｈａｎ Ｈｕａｃｈｅｎｇ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｃｏｍｐａｎｙ
Ｌｉｍｉｔｅｄꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０５５５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４. Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ
５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ５. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｕｂｇ. Ｔｓｕｔｓｕｓｉꎬ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｌｅａｆ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｆｏｒ ３７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｕｂｇ. Ｔｓｕｔｓｕｓｉ ｕｓｉｎｇ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＳＥＭ)ꎬ
ａｍｏｎｇ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ２９ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ
ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ａｒｅ ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ａｎｄ ａｌｌ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ. (２) Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ
ｇｌａｎｄｓꎬ ｔｒｉｃｈｏｍｅ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｓｕｂｇ. Ｔｓｕｔｓｕｓｉ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｉｖｅ ｔｙｐｅｓꎬ ｉ.ｅ.ꎬ
Ｒ. ｓｉｍｓｉｉ￣ｔｙｐｅꎬ Ｒ. ｍａｒｉａｅ￣ｔｙｐｅꎬ Ｒ. ｉｎｄｉｃｕｍ￣ｔｙｐｅꎬ Ｒ. ｓａｘａｔｉｌｅ￣ｔｙｐｅ ａｎｄ Ｒ. ｆａｒｒｅｒａｅ￣ｔｙｐｅ. (３) Ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｒ. ｓｉｍｓｉｉ￣ｔｙｐｅ
ｈａｖｅ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ｈａｖｅ ｎｏ ｏｒ ｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｒｉｎｇｅｄ ｓｔｒｉａｔｅｓ ａｒｏｕｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ. (４) Ｔｈｅ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｒ. ｍａｒｉａｅ￣ｔｙｐｅ ｄｏ ｎｏｔ ｈａｖｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔ Ｔ￣ｐｉｅｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｐｏｌａｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ ｂｕｔ ｈａｖｅ ｍｕｌｔｉｌａｙｅｒ ｒｉｎｇｅｄ
ｓｔｒｉａｔｅｓ. (５) Ｉｔ ｉｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｒ. ｉｎｄｉｃｕｍ￣ｔｙｐｅ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅ ａｆｆｉｎｉｔｙ ｗｉｔｈ ｓｕｂｇ. Ｔｈｅｒｏｒｈｏｄｉｏｎ ｉｎ ｈａｖｉｎｇ
ｄｉｓｔｉｎｃｔ Ｔ￣ｐｉｅｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｐｏｌａｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ. (６) Ｒ. ｓａｘａｔｉｌｅ￣ｔｙｐｅ ｄｉｆｆｅｒｓ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｉｔｓ ｓｉｍｐｌｅ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ
ｂｅｉｎｇ ｖｉｒｇａｔｅ ｂｕｔ ｗｉｔｈｏｕｔ ｇｌａｎｄｓ. (７) Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｒ. ｆａｒｒｅｒａｅ￣ｔｙｐｅ ｈａｓ ｇｌａｎｄｓ ｏｎｌｙ. (８) Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ. Ｆｏｒ
ｅｘａｍｐｌｅꎬ Ｒ. ｈｙｐｏｂｌｅｍａｔｏｓｕｍ ａｎｄ Ｒ. ｐｏｌｙｒａｐｈｉｄｏｉｄｅｕｍ ｔｅｎｄ ｔｏ ｂｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ ｓｅｐａｒａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｒ. ｎａａｍｋｗａｎｅｎｓｅ ｖａｒ. ｃｒｙｐｔｏｎｅｒｖｅ ａｓ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ Ｒ. ｎａａｍｋｗａｎｅｎｓｅꎬ ａｎｄ ｄｏ ｎｏｔ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ Ｒ. ａｄｅｎａｎｔｈｕｍ ｉｎｔｏ Ｒ. ｔｅｎｕｅ
ａｓ ａ ｓｙｎｏｎｙｍ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｒｅ ｏｆ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｌｕｅ ｆｏｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂｇ. Ｔｓｕｔｓｕｓｉ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｕｂｇ. Ｔｓｕｔｓｕｓｉꎬ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅꎬ ＳＥＭ
映 山 红 亚 属 ( Ｓｕｂｇ. Ｔｓｕｔｓｕｓｉ) 是 杜 鹃 花 属 毛(ｌｙｒｉｆｏｒｍ ｈａｉｒ) 和刺毛( ｓｅｔｉｆｏｒｍ ｈａｉｒ)ꎻ簇状毛由
(Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ Ｌｉｎｎ.)中一个中等大小的亚属ꎬ约 表皮细胞向两个相反方向各自生长ꎬ形成簇状ꎻ腺
１１０ 种ꎬ可分为映山红组(Ｓｅｃｔ. Ｔｓｕｔｓｕｓｉ)、假映山红 体是 表 皮 系 统 的 腺 结 构 之 一ꎬ 呈 毛 状ꎮ Ｈｏｆｆ
组 ( Ｓｅｃｔ. Ｔｓｕｔｓｉｏｐｓｉｓ ) 和 轮 叶 杜 鹃 组 ( Ｓｅｃｔ. (１９８０)总结了杜鹃花属植物的表皮附属物ꎬ分为
Ｂｒａｃｈｙｃａｌｙｘ)ꎮ 中国的南岭山地是映山红组的现代 三大类ꎬ分别是鳞片和束状毛组合、腺体和束状毛
多样化中心ꎬ日本中南部则为轮叶杜鹃组的多样 组合以及腺体和簇状毛组合ꎮ 之后有学者利用光
化中心ꎮ 自 Ｌｉｎｎａｅｕｓ(１７５３) 发表本属的皋月杜鹃 学显微镜和扫描电子显微镜观察了杜鹃花属植物
(Ｒ. ｉｎｄｉｃｕｍ) 以来ꎬ共计发表 ２００ 多个新种ꎬ其中 的叶片结构ꎬ如叶片的厚度、气孔大小、气孔形态、
超过半数是在 １９７８—１９８７ 年间发表的(丁炳扬和 气孔指数以及分布类型、表皮附属物的类型等ꎬ发
金孝锋ꎬ２００９)ꎬ这些新种的分类地位仍有待商榷ꎮ 现同属植物具有很多共同形态结构特征ꎬ但各种
Ｃｈａｍｂｅｒｌｉａｎ 和 Ｒａｅ(１９９０)、Ｙａｍａｚａｋｉ(１９９３ꎬ１９９６) 间也存在结构差异( 石登红和陈训ꎬ２００５ꎻＷａｎｇ ｅｔ
和何明友(１９９４)对该亚属的修订大大促进了映山 ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ 王玉国等ꎬ２００７ａꎻ陈翔等ꎬ２０１５)ꎮ 丁炳
红亚属的分类学研究ꎮ 形态学方面的主要研究成 扬等(１９９５ꎬ２０００) 和王玉国等( ２００７ｂ) 先后对杜
果有ꎬＨｏｆｆ(１９８０) 将杜鹃花属植物叶表皮附属物 鹃花属植物的种子和果实的形态进行了观察研
分为鳞 片 ( ｓｃａｌｅ)、 束 状 毛 ( ｖｉｒｇａｔｅ ｈａｉｒ)、 簇 状 毛 究ꎬ发现这两种植物器官的形态特征在杜鹃花属
(ｆｌｏｃｋ ｈａｉｒ)和腺体( ｇｌａｎｄ)ꎮ 其中ꎬ鳞片是从表皮 系统分类中不容忽视ꎮ 在孢粉学方面ꎬ高连明等
细胞中生长出一定程度后ꎬ顶端细胞沿着表皮细 (２００２ａꎬ ｂ)、王玉国等(２００６) 和周兰英等(２００８)
胞的轴向生长ꎬ形成的圆盘状物ꎻ束状毛从表皮细 先后对杜鹃花属植物花粉进行观察和比较ꎬ发现
胞垂直分裂后倾斜生长ꎬ顶端细胞随个体生长逐 孢粉学差异对种的确定具有一定的实际意义ꎮ 随
步延长ꎬ聚集成束ꎬ包含糙伏毛( ｆｒｉｎｇｅｄ ｈａｉｒ)、琴形 着分子生物学的发展ꎬ也有不少学者从分子角度
