Page 56 - 《广西植物》2023年第10期

１ ８ １ ０ 广 西 植 物 ４３ 卷
全基因组序列中ꎬ除列当科和狸藻科之外ꎬ所 分散于列当科、泡桐科、美丽桐科、通泉草科、母草
有物种的基因组序列大小均在 １４４ ~ １６８ ｋｂ 范围 科、狭义玄参科和车前科ꎬ其中 ８ 属保留在狭义玄
内ꎮ 其中列当科的物种基因组大小变化幅度大ꎬ 参 科ꎬ ２９ 属 从 广 义 玄 参 科 移 出ꎮ 来 江 藤 属
在 ４５ ~ １６０ ｋｂ 之间ꎬ这与列当科植物的生活习性 (Ｂｒａｎｄｉｓｉａ)、 火 焰 草 属 ( Ｃａｓｔｉｌｌｅｊａ )、 胡 麻 草 属
相关ꎬ其所包括的自养类群基因组较大ꎬ而寄生类 (Ｃｅｎｔｒａｎｔｈｅｒａ)、小 米 草 属 ( Ｅｕｐｈｒａｓｉａ)、钟 萼 草 属

群ꎬ由于其与光合作用相关的基因丢失(Ｃｕｓｉｍａｎｏ ＆ (Ｌｉｎｄｅｎｂｅｒｇｉａ)、山罗花属(Ｍｅｌａｍｐｙｒｕｍ)、马先蒿属
Ｗｉｃｋｅꎬ ２０１６)ꎬ使得其基因组较小ꎬ相应的 ＣＤＳ 数 ( Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ)、 松 蒿 属 ( Ｐｈｔｈｅｉｒｏｓｐｅｒｍｕｍ)、 地 黄 属
目也较少ꎮ 而狸藻科由于其食虫习性ꎬｎｄｈ 基因丢 (Ｒｅｈｍａｎｎｉａ)、阴行草属( Ｓｉｐｈｏｎｏｓｔｅｇｉａ) 和呆白菜
失(Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ基因组相对于自养类群而 属(Ｔｒｉａｅｎｏｐｈｏｒａ) 共 １１ 属从原广义玄参科移至列

言较小ꎬ在 １４０ ~ １５０ ｋｂ 之间ꎬＣＤＳ 数目在 ７２ ~ ８８ 当科ꎮ 泡桐属( Ｐａｕｌｏｗｎｉａ) 从广义玄参科移出ꎬ独
之间ꎮ 立为泡桐科ꎮ 美丽桐属(Ｗｉｇｈｔｉａ) 从广义玄参科移
２.２ 矩阵信息 出ꎬ独立为美丽桐科ꎮ 野胡麻属( Ｄｏｄａｒｔｉａ)、肉果

本研究包括的 １３２ 个物种中ꎬＣＤＳ 数目≤５０ 草属(Ｌａｎｃｅａ) 和通泉草属( Ｍａｚｕｓ) 从广义玄参科
的物种数目为 １４ 个ꎬ其中 １３ 个物种为列当科物 移出ꎬ形成通泉草科ꎮ 蝴蝶草属( Ｔｏｒｅｎｉａ) 从广义
种ꎬ其余 １１８ 个 ( ８９. ３９％) 物 种 的 ＣＤＳ 数 目 均 ≥ 玄参科移出ꎬ并入母草科ꎮ Ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍ、Ａｒａｇｏａ、假
７０ꎮ 构建矩阵需考虑的方面有两点ꎬ一是信息位 马齿苋属( Ｂａｃｏｐａ)、毛地黄属( Ｄｉｇｉｔａｌｉｓ)、鞭打绣
点的数目ꎬ二是缺失数据的比例ꎮ 采用共享 ＣＤＳ 球属( Ｈｅｍｉｐｈｒａｇｍａ)、兔耳草属( Ｌａｇｏｔｉｓ)、柳穿鱼
来构建系统发育树ꎬ可以减少矩阵中缺失数据的 属(Ｌｉｎａｒｉａ)、Ｌｉｔｔｏｒｅｌｌａ、胡黄连属(Ｎｅｏｐｉｃｒｏｒｈｉｚａ)、车
比例ꎬ但可能导致数据量太少ꎬ可利用的信息位点 前属( Ｐｌａｎｔａｇｏ)、婆婆纳属( Ｖｅｒｏｎｉｃａ)、腹 水 草 属
数目较少ꎮ 前人研究结果表明在构建系统发育树 (Ｖｅｒｏｎｉｃａｓｔｒｕｍ) 共 １２ 属 从 广 义 玄 参 科 移 出 至 车
时ꎬ相比较数据量小而缺失数据比例低的矩阵而 前科ꎮ
言ꎬ数据量大的矩阵虽然其包括了较高比例(８０％ 狭义玄参科为单系类群( ＢＳ ＝ １００ꎬＰＰ ＝ １.００)
或 ９０％)的缺失数据ꎬ但由于总的信息位点数目的 (图 １)ꎬ包括 １０ 属 １５ 个物种ꎬ除原隶属于广义玄
增加ꎬ仍能够较好地解决物种间的系统发育关系ꎬ 参科 的 Ｂｏｎｔｉａ、Ｃａｌａｍｐｈｏｒｅｕｓ、Ｄｉｏｃｉｒｅａ、 Ｅｒｅｍｏｐｈｉｌａ、
包括 提 高 系 统 发 育 树 的 支 持 率 ( Ｒｏｕｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｇｌｙｃｏｃｙｓｔｉｓ、Ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌｕｍ、 玄 参 属 ( Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａ) 和
２０１３ꎻ Ｔｒｉｐｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 因 此ꎬ本 研 究 构 建 矩 毛 蕊 花 属 ( Ｖｅｒｂａｓｃｕｍ) 外ꎬ 还 包 括 了 醉 鱼 草 属
阵ꎬ利用的是物种的全部 ＣＤＳꎬ这种方法在缺点在 (Ｂｕｄｄｌｅｊａ)和苦槛蓝属(Ｍｙｏｐｏｒｕｍ)ꎮ 其中ꎬ醉鱼草
于比对之后的矩阵中某些物种中存在数据缺失ꎬ 属原隶属于马钱科( Ｌｏｇａｎｉａｃｅａｅ)ꎬ苦槛蓝属原隶
优点在于增加了序列的长度ꎮ 基于 ＣＤＳ 所构建的 属于苦槛蓝科(Ｍｙｏｐｏｒａｃｅａｅ)ꎮ
矩阵ꎬ长 度 为 １８３ ４８８ ｂｐꎬ其 中 变 异 位 点 数 目 为 本研究中包括的物种涉及了狭义玄参科的 ４
５５ １５２ ( ３０. ０６％)ꎬ 信 息 位 点 数 目 为 ３２ ９３２ 族ꎬ Ｂｕｄｄｌｅｊｅａｅ 包 括 醉 鱼 草 属 ２ 个 物 种ꎬ
(１７.９５％)ꎬ缺失数据比例为 ６０.８３％ꎮ Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉｅａｅ 包括玄参属 ２ 个物种和毛蕊花属 ２
２.３ 广义玄参科的系统发育分析 个物 种ꎬ Ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌｅａｅ 包 括 Ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌｕｍ 一 个 物
基于 ＭＬ 及 ＢＩ 分析ꎬ本研究较好地解决了玄 种ꎬ Ｍｙｏｐｏｒｅａｅ 包 括 了 剩 余 的 ６ 属ꎮ 除
参科及相关类群的系统发育关系ꎬ 得到了拓扑结 Ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌｅａｅ(仅包括一个物种) 外ꎬ其余 ３ 族均为

构稳定ꎬ且支持率高的系统发育树ꎮ 支持率方面ꎬ 单 系 ( ＢＳ ＝ １００ꎬ ＰＰ ＝ １. ００ )ꎬ Ｂｕｄｄｌｅｊｅａｅ 和
在 ＭＬ 树 中ꎬ 总 分 支 数 目 为 １２９ 个ꎬ 支 持 率 Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉｅａｅ 互 为 姐 妹 群ꎬ Ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌｅａｅ 和

(ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｓｕｐｐｏｒｔꎬ ＢＳ) ≥ ９５ 的 分 支 数 目 为 １１２ Ｍｙｏｐｏｒｅａｅ 关系较近ꎬ为姐妹群ꎮ
(８６. ８２％)ꎬ 支 持 率 ≥ ７０ 的 分 支 数 目 为 １２３ ２.４ 唇形目内部科间系统发育关系分析
(９５.３５％ )ꎬ 支 持 率 ≤ ５０ 的 分 支 数 目 仅 为 ３ 唇形目为一个单系( ＢＳ ＝ １００ꎬＰＰ ＝ １.００)ꎬ目
(２.３３％)ꎬ全部位于列当科内部ꎮ 下共形成了 １４ 个支持率高的单系分支ꎬ对应于 １４
拓扑结构方面ꎬ广义玄参科不是一个单系类 个科(其中美丽桐科和胡麻科仅包括一个物种ꎬ不
群(图 １)ꎬ隶属于广义玄参科的 ５１ 个物种(３７ 属) 包括在内) ( 图 １) ꎮ 这 １６ 个科中ꎬ 最先分化出来