Page 15 - 《广西植物》2023年第9期
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９ 期 宋松泉等: ＡＢＡ 调控种子发育的研究进展 １ ５ ６ ３
３.４ 种子脱绿 Ｍａｒｉｏｎ￣Ｐｏｌｌꎬ ２０２１)ꎮ
在种子成熟过程中ꎬＳｎＲＫ２ 和 ＡＢＩ３ 基因被鉴 在种 子 成 熟 过 程 中ꎬ ＧＡ 的 水 平 被 ＦＵＳ３ 和
定为脱绿过程的重要组分( Ｄｅｌｍａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ ＬＥＣ２ 下调ꎬ从而抑制与生物活性 ＧＡ 合成有关的
ｓｎｒｋ２.２ / ｓｎｒｋ２.３ / ｓｎｒｋ２.６ 三重突变体在种子发育过 酶( Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２)ꎮ 在拟南芥中ꎬＧＡ
程中 表 现 为 对 ＡＢＡ 不 敏 感ꎬ 并 产 生 绿 色 种 子 信号转导通过激活 ＬＥＣ１ 以增加胚胎发生晚期生
(Ｎａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 研究 长素的积累来促进胚的发育ꎮ ＧＡ 信号转导抑制
发现ꎬ拟 南 芥 ａｂｉ３ － ６ 突 变 体 表 现 出 缺 乏 脱 绿ꎬ 因子 ＤＥＬＬＡ 与 ＬＥＣ１ 相 互 作 用ꎬ 从 而 促 进 ＹＵＣ
ＡＢＩ３ 通 过 调 控 ＳＧＲ ( ＳＴＡＹ ＧＲＥＥＮꎬ ＡｔＳＧＲ１ 和 (ＹＵＣＣＡ)基因的表达ꎬ并通过增加生长素的积累
ＡｔＳＧＲ)基因的表达来控制胚的脱绿ꎬ这些基因是 来促进胚胎发生ꎮ ＧＡ 触发 ＤＥＬＬＡ 的降解ꎬ以解
由 Ｍｅｎｄｅｌ Ｉ 位 点 编 码 的 ＳＧＲ 基 因 的 同 源 基 因 除其对 ＬＥＣ１ 的抑制ꎬ导致激活胚胎发生所必需的
( Ａｒｍｓｔｅａｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｄｅｌｍａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ )ꎮ 基因( Ｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 然而ꎬＧＡ 在胚胎发生中
ＡＢＩ５ 也 调 控 豆 科 植 物 种 子 的 脱 绿 和 种 子 寿 命 的详细功能尚不清楚( Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２)ꎮ
(Ｖｅｒｄｉｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｚｉｎｓｍｅｉｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 生长 素 促 进 ＡＢＩ３ 的 表 达ꎬ ＡＢＩ３ 通 过 激 活 ＡＲＦ
(ＡＵＸＩＮ ＲＥＳＰＯＮＳＥ ＦＡＣＴＯＲ) 基因诱导胚胎同一
４ 结束语 性基因(Ｋｏｚａｋ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２)ꎮ 同样ꎬ生长素
通过诱导 ＡＢＩ３ 表达来刺激 ＡＢＡ 信号转导ꎬ从而控
种子发育是一个复杂的过程ꎬ包括胚胎发生 制种子休眠(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 因此ꎬ其他植物激
和成熟阶段ꎬ主要特征是储藏物的积累、耐脱水性 素及其与 ＡＢＡ 的相互作用对种子发育的调控值得
的获得、生长停滞和获得休眠ꎬ并显著地影响种子 进一步研究ꎮ
活力和 产 量 与 质 量 ( Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２)ꎮ 目前ꎬ虽然许多参与种子成熟的转录因子已
植物激素 ＡＢＡ 对种子发育的调控主要是通过 ＡＢＡ 经在分子和遗传水平上被鉴定和表征ꎬ但对早期
代谢、 信 号 转 导 及 其 ＬＡＦＬ 网 络 实 现 的 ( Ｓａｎｏ ＆ 胚胎发生的转录调控研究仍然很少ꎮ 此外ꎬ转录
Ｍａｒｉｏｎ￣Ｐｏｌｌꎬ ２０２１ꎻ Ａｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 尽管近年来 因子的活性被一些遗传和表观遗传因素的严格控
ＡＢＡ 调控种子发育的研究已取得了重要进展ꎬ但 制ꎬ然而对 这 些 因 素 的 了 解 也 不 完 整 ( Ｖｅｒｍａ ｅｔ
是仍然有一些重要的科学问题尚不清楚ꎮ 例如ꎬ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 这些问题的深入研究将有助于理解
内源 ＡＢＡ 水平的调节通过类胡萝卜素途径合成ꎬ 种子发育的分子机制ꎬ从而为提高种子活力和增
通过 ８′￣羟 基 化 作 用 ( ８′￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｔｉｏｎ) 失 活ꎻＡＢＡ 加产量与质量提供新知识和新技术ꎮ
葡糖基转移酶( ＡＢＡ ｇｌｕｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ) 能将 ＡＢＡ
转化 成 为 ＡＢＡ￣葡 糖 酯 ( ＡＢＡ￣ｇｌｕｃｏｓｅ ｅｓｔｅｒꎬ ＡＢＡ￣
ＧＥ)ꎬ作为 ＡＢＡ 的储存池ꎻＡＢＡ￣ＧＥ 又能被 β￣葡糖 参考文献:
苷酶 ( β￣ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ) 水 解 成 为 ＡＢＡ 和 葡 萄 糖
ＡＬＩ Ｆꎬ ＱＡＮＭＢＥＲ Ｇꎬ ＬＩ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２. Ｕｐｄａｔｅｄ ｒｏｌｅ ｏｆ ＡＢＡ
(Ｓａｎｏ ＆ Ｍａｒｉｏｎ￣Ｐｏｌｌꎬ ２０２１)ꎮ 这些酶及其基因如 ｉｎ ｓｅｅｄ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎꎬ ｄｏｒｍａｎｃｙꎬ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｊ Ａｄｖ
何响应发育或者环境变化以维持种子发育所需的 Ｒｅｓꎬ ３５: １９９－２１４.
正常 ＡＢＡ 水平尚不清楚ꎮ ＡＬＯＮＳＯ Ｒꎬ ＯÑＡＴＲ￣ＳÁＮＣＨＥＺ Ｌꎬ ＷＥＬＴＭＥＩＥＲ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９. Ａ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｌｅｕｃｉｎｅ ｚｉｐｐｅｒ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
种子成熟和耐脱水性的主要调控因子是 ＡＢＡ
ｆａｃｔｏｒ ｂＺＩＰ５３ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄ
和 ＤＯＧ１ 蛋白ꎬ它们控制转录因子网络ꎬ如 ＬＥＣ１、
ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｈｅｔｅｒｏｄｉｍｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ
ＬＥＣ２、ＦＵＳ３、ＡＢＩ３、ＡＢＩ５、ＡＧＬ６７、ＰＬＡＴＺ１、ＰＬＡＴＺ２ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ [ Ｊ ]. Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２１ ( ６ ):
(Ｓｍｏｌｉｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 核心 ＡＢＡ 途径和 ＤＯＧ１ １７４７－１７６１.
途径在 ＰＰ２Ｃ 汇合ꎮ 值得注意的是ꎬ在整合发育条 ＡＮＴＯＮＩ Ｒꎬ ＧＯＮＺＡＬＥＺ￣ＧＵＺＭＡＮ Ｍꎬ ＲＯＤＲＩＧＵＥＺ Ｌꎬ ｅｔ
件或者环境信号时 ＰＰ２Ｃ 优先响应哪一条途径ꎬ以 ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｌａｄｅ Ａ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ ｔｙｐｅ
２Ｃ ｂｙ ＰＹＲ/ ＰＹＬ/ ＲＣＡＲ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ
及这两 条 途 径 怎 样 协 调 也 还 不 够 清 楚ꎮ 虽 然
Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １５８(２): ９７０－９８０.
ＤＯＧ１ 是种子休眠的主要调控因子之一ꎬ但其分子
ＡＲＭＳＴＥＡＤ Ｉꎬ ＤＯＮＮＩＳＯＮ Ｉꎬ ＡＵＢＲＹ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｒｏｓｓ￣
功能仍然没有被确定( Ｎｏｎｏｇａｋｉꎬ ２０１９ａꎻ Ｓａｎｏ ＆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｎｄｅｌ’ ｓ Ｉ ｌｏｃｕｓ [ Ｊ]. Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ
