Page 14 - 《广西植物》2023年第9期
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１ ５ ６ ２ 广 西 植 物 ４３ 卷
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 种子在储藏物合成后和成熟结束 和高粱( Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ) 的 ＶＰ１ 基因也与休眠的
时开始脱水ꎬ并储存新合成的 ＡＢＡꎬ进入休眠ꎮ 一 水平以 及 对 ＡＢＡ 和 收 获 前 萌 发 的 敏 感 性 有 关
些证据 表 明ꎬ ＡＢＡ 是 这 些 过 程 的 关 键 调 控 因 子 (Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２)ꎮ 在玉米 中ꎬＬＡＦＬ 基
(Ｆｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｎａｍｂａｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ 因的 成 员 被 ＶＰ８ ( 编 码 一 种 假 定 的 肽 酶) 调 控
ＡＢＡ 生物合成、感知和信号转导的突变影响种子 ( Ｓｕｚｕｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 水稻中 ＶＰ８ 同源基因 ＰＬＡ３
休眠( Ｎａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８) ( ＰＬＡＴＯＣＨＲＯＮ ３ / ＧＯ ( ＣＯＬＩＡＴＨ)) 和 拟 南 芥 中
(表 １)ꎮ ＡＭＰ１ ( ＡＬＴＥＲＤＭＥＲＩＳＴＥＭ ＰＲＯＧＲＡＭ １) 的 突 变
拟南芥 ＡｔＮＣＥＤ６ 和 ＡｔＮＣＥＤ９ 突变体的成熟 表现出休眠变弱(Ｇｒｉｆｆｉｆｉｔｈｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ ＡＢＩ５ 在
干燥 种 子 表 现 出 ＡＢＡ 水 平 和 休 眠 程 度 降 低 小麦和豌豆种子成熟过程中也具有重要的休眠诱
(Ｌｅｆｅｂｖｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎬ其他的 ＡＢＡ 缺陷突变体ꎬ 导作用( Ｚｉｎｓｍｅｉｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｙａｍａｓａｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
如 ａｂａ１ 和 ａｂａ２/ ３ꎬ也显示出休眠水平降低(Ｋｏｚａｋｉ ＆ ２０１７ꎻ Ｕｔｓｕｇｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 在高粱中ꎬＳｂＡＢＩ４ 和
Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２ )ꎮ 拟 南 芥 ＯＤＲ１ [ ｓｕｐｐｒｅｓｓｏｒ ｏｆ ＳｂＡＢＩ１ 通过直接与 ＳｂＧＡ２ｏｘ３ 的启动子结合增强
ＲＤＯ５ (ＲＥＤＵＣＥＤ ＤＯＲＭＡＮＣＹ ５)] 与 ｂＨＬＨ５７ 一 其转录ꎬ从而延长种子休眠(Ｃａｎｔｏｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ
起作用ꎬ并在 ＮＣＥＤ６ 和 ＮＣＥＤ９ 的上游起作用ꎬ控 ＤＯＧ１ 和 ＲＤＯ５ 已经被鉴定是两个主要的休
制 ＡＢＡ 合成与种子休眠(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 大豆 眠基因ꎬ似乎独立于 植 物 激 素 包 括 ＡＢＡ 起 作 用
ＰｖＮＣＥＤ１ 基因在吸胀的烟草( Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ) (Ｂｅｎｔｓｉｎｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｘｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｃａｒｒｉｌｌｏ￣
种子中异位表达和过表达提高了 ＡＢＡ 水平ꎬ并引 Ｂａｒｒａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ ＲＤＯ５ 是 ＰＰ２Ｃ 蛋白磷酸酶
起种子萌发延迟ꎮ 在番茄中ꎬＬｅＮＣＥＤ１ 的过表达 家族的一个成员ꎬ但不表现出磷酸酶活性(Ｘｉａｎｇ ｅｔ
也通过提高种子中的 ＡＢＡ 水平来增加休眠( Ａｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ )ꎬ 而 ＤＯＧ１ 是 一 个 功 能 未 知 的 蛋 白
ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 在小麦中ꎬ２ 个 ＴａＡＢＡ８′ＯＨ１ 同源基 (Ｃａｒｒｉｌｌｏ￣Ｂａｒｒａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ ＤＯＧ１ 和 ＲＤＯ５ 的
因(ＴａＡＢＡ８′ＯＨ１Ａ 和 ＴａＡＢＡ８′￣ＯＨ１ＤꎻＡｔＣＹＰ７０７ 的 突变分别完全解除或减少种子休眠( Ｂｅｎｔｓｉｎｋ ｅｔ
同源基因)的突变导致 ＡＢＡ 含量和休眠程度的增 ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｘｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 遗传分析表 明ꎬ
加( Ｃｈｏｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ ＴｓＮＣＥＤ１ 也 与 较 高 的 ＤＯＧ１ 和 ＡＢＡ 对于正常的种子休眠都是必需 的
ＡＢＡ 含 量 和 ＰＨＳ 抗 性 增 加 有 关 ( Ｆｉｄｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ (Ｂｅｎｔｓｉｎｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ
２０１６)ꎮ ＡＢＡ 信号转导组分的突变ꎬ如水稻 ｏｓｐｙｌ ＤＯＧ１ 与 ４ 种磷酸酶相互作用ꎬ其中 ２ 种属于
七重突变体和 ｓｎｒｋ２.２ / ３ / ６ 三重突变体ꎬ也导致水 Ａ 分支 ２Ｃ 型蛋白磷酸酶ꎬ即 ＡＨＧ１ 和 ＡＨＧ３( 图
稻和拟南芥种子的成熟前萌发( Ｎａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ １)ꎮ ＡＢＡ 途径和 ＤＯＧ１ 途径在 ＰＰ２Ｃ 磷酸酶水平
２００９ꎻ Ｍｉａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 上汇合:ＤＯＧ１ 抑制 ＡＨＧ１ 和 ＡＨＧ３ꎬ而 ＡＢＡ 抑制
在拟南芥中ꎬＡｔＭＹＢ９６ 直接激活 ＡＢＡ 合成基 其他的 ＰＰ２Ｃ 磷酸酶和 ＡＨＧ３ꎮ 通过抑制 ＰＰ２Ｃ 磷
因(ＮＣＥＤ２、ＮＣＥＤ５、ＮＣＥＤ６ 和 ＮＣＥＤ９)和失活 ＧＡ 酸酶ꎬＡＢＡ 和 ＤＯＧ１ 促进和维持种子休眠( Ａｎｔｏｎｉ
生物合成基因( ＡｔＧＡ３ｏｘ１ 和 ＡｔＧＡ２０ｏｘ１) 来诱导种 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｎéｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ ＤＯＧ１ 也是种子
子的初生休眠( Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ ＡｔＡＢＩ４ 通过直 成熟的许多过程所必需的ꎬ部分是通过干扰 ＡＢＡ
接与 ＡｔＮＥＣＤ６ 的启动子区域相互作用增加 ＡＢＡ 信号转导组分(Ｄｅｋｋｅｒｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ
的生物合成ꎬ与 ＧＡ 失活基因 ＡｔＧＡ２ｏｘ７ 的启动区 ＯｓＳＤＲ４ ( ＳＥＥＤ ＤＯＲＭＡＮＣＹ ４) 被 认 为 是 一
域相互作用抑制 ＧＡ 的积累来增加种子休眠( Ｓｈｕ 种与种子休眠有关的调控因子ꎬ在水稻中具有未
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎬ ２０１６)ꎮ 知的功能( Ｓｕｇｉｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ 在拟南芥中ꎬ
ＬＡＦＬ 基因的成员也参与休眠的获得ꎮ 成熟种 ＡｔＳＤＲ４Ｌ ( ＳＤＲ４￣ＬＩＫＥ) 通过调节 ＤＯＧ１ 和 ＧＡ 途
子中胚的生长停滞由 ＦＵＳ３、ＬＥＣ１ 和 ＬＥＣ２ 控制ꎬ 径中的 ＲＧＡ￣ＬＩＫＥ２ (编码 ＤＥＬＬＡ 蛋白 ＲＧＬ２)来调
它们的突变体都不能完全使胚的生长停止ꎬ并表 控休 眠 释 放 和 萌 发 ( Ｃａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ Ｌｉｕ 等
现出成熟前萌发( Ｇｕｂｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ 玉米 ＶＰ１ (２０２０)推测ꎬＡｔＯＤＲ１ (用于逆转 ｒｄｏ５) 是 ＯｓＳＤＲ４
基因是拟南芥 ＡＢＩ３ 的同源基因ꎬ是最早鉴定和表 的 一 个 直 系 同 源 基 因ꎬ 与 ｂＨＬＨ５７ 一 起 在
征的一种 ＡＢＡ 信号转导的关键组分ꎮ ＶＰ１ 突变导 ＡｔＮＣＥＤ６ 和 ＡｔＮＣＥＤ９ 的上游起作用ꎬ以控制拟南
致玉米收获前萌发和胚的成熟中断ꎮ 小麦、水稻 芥中的 ＡＢＡ 合成和种子休眠ꎮ
