Page 11 - 《广西植物》2023年第9期
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９ 期 宋松泉等: ＡＢＡ 调控种子发育的研究进展 １ ５ ５ ９
子储藏物减少ꎬ如 １２Ｓ 球蛋白( Ｎａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ 与 ＬＥＡ 蛋 白、 小 分 子 量 热 休 克 蛋 白 ( ｓｍａｌｌ ｈｅａｔ
２００９ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 玉米和水稻中的淀粉 ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｓＨＳＰ) 、非还原性寡糖和不同化学
生物合成受蔗糖和 ＡＢＡ 的协同调控(Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 性质 的 抗 氧 化 物 的 积 累 有 关 ( Ｓｍｏｌｉｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１６ꎻ Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ ２０２１ꎻ 宋松泉等ꎬ ２０２２) ꎮ 成熟和耐脱水性的主
ＬＡＦＬ 基因参与储藏物积累的调控ꎮ ＬＥＣ１ 和 要调控因子是 ＡＢＡ 和 ＤＯＧ１ 蛋白ꎬ它们控制转录
ＦＵＳ３ 在成熟过程中以 ＡＢＡ 依赖的方式控制 ＡＢＩ３ 因子网络ꎬ包括 ＬＥＣ１、ＬＥＣ２、ＦＵＳ３、ＡＢＩ３、ＡＢＩ５、
的积累ꎬ并相互作用调控储藏蛋白[ 包括拟南芥储 ＡＧＬ６７、 ＰＬＡＴＺ１、 ＰＬＡＴＺ２ ( Ｓｍｏｌｉｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
藏蛋 白 ３ ( Ａｔ２Ｓ３) 和 菜 籽 蛋 白 Ｃ ( ｃｒｕｃｉｆｅｒｉｎ Ｃꎬ ２０２１) ( 图 ２) ꎮ
ＣＲＣ)]的积累、花青素的合成以及叶绿素和脂质 ＬＥＡ 基因的表达被 ＡＢＩ３ 和 ＡＢＩ５ 调控( Ｂｉｅｓ￣
的 积 累 ( Ｍｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ Ｅｔｈèｖｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ ＡＢＩ３ 也调控种子专一的热
ＬＥＣ１ 通过 与 ｂＺＩＰ６７ 的 直 接 相 互 作 用 激 活 ＣＲＣ 休克因子(ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｆａｃｔｏｒ) ＨＳＦＡ９ 的表达( Ｋｏｔａｋ
(Ｙａｍａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ ＬＥＡ 和 ＨＳＰ 基因 的 表 达 被 ＤＯＧ１
ＦＵＳ３ 负 调 控 ＴＴＧ１ ( ＴＲＡＮＳＰＡＲＥＮＴ ＴＥＳＴＡ 通过 ＡＢＩ５ / ＡＢＩ３ 增加ꎻ以及它们的表达增加种子
ＧＬＡＢＲＡ１)的表达ꎬＴＴＧ１ 编码一种抑制拟南芥中 中含 Ｎ 化合物的储藏ꎬ从而促进种子休眠和提高
ＳＳＰ 和油 积 累 的 转 录 因 子 ( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 种子生活力(Ｄｅｋｋｅｒｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 研究表明ꎬ在
ｔｔｇ１ 突变体的特征是储藏物显著增加ꎬ如 ＳＳＰ 和油 种子成熟过程中 ＤＯＧ１ 的表达分别被 ｂＺＩＰ６７ 和
(Ｂａｕｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ ＦＵＳ３ 可 能 通 过 抑 制 ＴＴＧ１ ＥＲＦ１２ ( ＥＴＨＹＬＥＮＥ ＲＥＳＰＯＮＳＥ ＦＡＣＴＯＲ １２) 负
导致储藏物的积累( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ ＦＵＳ３ 与 调控 或 正 调 控 ( Ｂｒｙａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ＬＥＣ２ 结合也诱导 ＷＲＩ１ ( ＷＲＩＮＫＬＥＤ １) 的表达ꎻ ２０１９)ꎮ 在蒺藜苜蓿( Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ) 和豌豆
ＷＲＩ１ 编码 ＡＰ２ 转录因子ꎬ并通过增加脂肪酸合成 中ꎬＡＢＩ３、ＡＢＩ４ 和 ＡＢＩ５ 被认为是调控种子耐脱水
和糖降解基因的表达来调控种子中的含糖量和含 性获得 的 主 要 中 枢ꎬ 以 调 控 与 棉 子 糖 家 族 寡 糖
油量(Ｙａｍａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ ＦＵＳ３ 与抑制 ＴＴＧ１ (ｒａｆｆｉｎｏｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅꎬ ＲＦＯ) 代谢和 ＬＥＡ
表达和增加 ＷＲＩ１ 表达一起促进储藏油的积累ꎮ 蛋白 合 成 有 关 的 基 因 ( Ｚｉｎｓｍｅｉｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)
这种储藏油的积累通过激活 ＷＲＩ１ 被 ＬＥＣ１ 和 ＡＦＬ (表 １)ꎮ
基因调控( Ｍｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 此外ꎬＬＥＣ２ 通过激 ＬＥＣ１、ＡＢＩ３ 或 ＦＵＳ３ 的突变显著地影响种子
活编码油体蛋白( ｏｌｅｏｓｉｎ) 的基因 ＯＬＥ１ 和编码 ２Ｓ 的耐脱水性ꎬ表明激活种子的耐脱水性都需要这 ３
和 １２Ｓ 储藏蛋白的基因表达来调控油和蛋白的积 种转录因子的( Ｒｏｓｃｏｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ ＬＥＣ２ 通过
累(Ｂｒａｙｂｒｏｏｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 诱导 ＥＥＬ ( ＥＮＨＡＮＣＥＤ ＥＭ ＬＥＶＥＬ) ｂＺＩＰ 转录因
在种子成熟过程中ꎬ除了 ＬＡＦＬ 基因外ꎬ其他 子 的 基 因 表 达 来 影 响 ＬＥＡ、 ＥＭ１ ( ＴＨＥ ＥＡＲＬＹ
因子也参与储藏物的积累ꎮ ｂＺＩＰ６７ 与 Ｌ１Ｌ 和 ＮＦ￣ ＭＥＴＨＩＯＮＩＮＥ １)和 ＥＭ６ 基因的表达ꎬ从而参与耐
ＹＣ２ ( ＮＵＣＬＥＡＲ ＦＡＣＴＯＲ￣ＹＣ２) 一 起 调 控 ＦＡＤ３ 脱水性的建立( Ｂｅｎｔｓｉｎｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ ＥＥＬ ｂＺＩＰ
(ＦＡＴＴＹ ＡＣＩＤ ＤＥＳＡＴＵＲＡＳＥ ３)ꎬ该酶在种子成熟 转录 因 子 是 拟 南 芥 中 ＥＭ 蛋 白 的 负 调 控 因 子
期间对 ω￣３ 脂肪酸的储藏具有一定作用( Ｍｅｎｄｅｓ (Ｂｒａｙｂｒｏｏｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ ＤＯＧＬ４ (ＤＯＧ１￣ＬＩＫＥ４)基因的表达 ３.３ 种子初生休眠的诱导与维持
被 ＡＢＡ 诱导ꎬ在种子成熟过程中调控一些种子储 休眠是一种暂时的静止状态ꎬ是野生植物种
藏蛋白的表达ꎬ包括 ＣＲＣ、白蛋白和油体蛋白( Ｓａｌｌ 子在不利环境条件下避免萌发和确保下一代繁衍
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 的重要特征ꎻ而对于栽培作物ꎬ具有迅速和整齐萌
３.２ 耐脱水性的获得 发的种子被选择以获得作物高产与优质ꎮ 此外ꎬ
种子的耐脱水性是植物在长期 进 化 过 程 中 种子休眠特别是收获休眠( ｈａｒｖｅｓｔ ｄｏｒｍａｎｃｙ) 的缺
保证物种生存和繁衍的适应性机制ꎬ在农作物种 乏是不理想的农艺性状ꎬ因为它可能导致收获前
子保存和植物种质资源长期保存中起关键作用 萌发(ｐｒｅｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇꎬ ＰＨＳ)ꎬ这是禾谷类作物
( Ｓｍｏｌｉｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ 宋 松 泉 等ꎬ ２０２２) ꎮ 种 栽培中所面临的严重问题ꎬ以及非休眠突变体可
子的耐脱水性机制在种子成熟后期被激活ꎬ以及 能降低种子的寿命 (Ｆｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｔｕａｎ
