Page 13 - 《广西植物》2023年第9期

９ 期 宋松泉等: ＡＢＡ 调控种子发育的研究进展 １ ５ ６ １

续表 １
基因 / 转录因子 功能描述 参考文献
Ｇｅｎｅ / ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ＬｅＮＣＥＤ１ 基因过表达增加种子的 ＡＢＡ 水平和休眠 Ａｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２
Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＬｅＮＣＥＤ１ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆ ｓｅｅｄｓ
ＴｓＮＣＥＤ１ 增加 ＡＢＡ 含量和对收获前萌发(ＰＨＳ)的抗性 Ｆｉｄｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６
ＴｓＮＣＥＤ１ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ＡＢＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｒｅｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ (ＰＨＳ)
ＴａＡＢＡ８′ＯＨ１Ａ / ＡｔＣＹＰ７０７ 的同源基因ꎬ其突变导致 ＡＢＡ 水平和休眠程度增加 Ｃｈｏｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３
ＴａＡＢＡ８′￣ＯＨ１Ｄ Ｔｈｅ ｈｏｍｏｌｏｇｓ ｏｆ ＡｔＣＹＰ７０７ꎬ ｔｈｅｉｒ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＡＢＡ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙ ｄｅｇｒｅｅ
ｏｓｐｙｌꎬ ｓｎｒｋ２.２ / ３ / ６ ｏｓｐｙｌ 和 ｓｎｒｋ２.２ / ３ / ６ 基因突变导致水稻和拟南芥种子的成熟前萌发 Ｎａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ
Ａ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｓｐｙｌ ａｎｄ ｓｎｒｋ２. ２ / ３ / ６ ｇｅｎｅｓ ｌｅａｄ ｔｏ ｐｒｅｍａｔｕｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ ａｎｄ Ｍｉａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｓ
ａｂａ１ꎬ ａｂａ２ / ３ ＡＢＡ 缺陷突变体(例如 ａｂａ１ 和 ａｂａ２ / ３)种子表现出休眠水平降低 Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２
Ｓｅｅｄｓ ｏｆ ＡＢＡ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｍｕｔａｎｔｓ ( ｓｕｃｈ ａｓ ａｂａ１ ａｎｄ ａｂａ２ / ３ ) ｓｈｏｗ ｒｅｄｕｃｅｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙ ｌｅｖｅｌｓ
ＡｔＭＹＢ９６ 直接激活 ＡＢＡ 合 成 基 因 ( ＡｔＮＣＥＤ２ꎬ ５ꎬ ６ 和 ９ )ꎬ 以 及 失 活 ＧＡ 生 物 合 成 基 因 Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５
(ＡｔＧＡ３ｏｘ１ 和 ＡｔＧＡ２０ｏｘ１)ꎬ诱导种子初生休眠
ＡｔＭＹＢ９６ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ａｃｔｉｖａｔｅｓ ＡＢＡ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｇｅｎｅｓ (ＡｔＮＣＥＤ２ꎬ５ꎬ６ꎬ ａｎｄ ９) ａｎｄ ｉｎａｃｔｉｖａｔｅｓ
ＧＡ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｇｅｎｅｓ (ＡｔＧＡ３ｏｘ１ ａｎｄ ＡｔＧＡ２０ｏｘ１) ｔｏ ｉｎｄｕｃｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ
ＡｔＡＢＩ４ 直接与 ＡｔＮＥＣＤ６ 的启动子区域相互作用以增加 ＡＢＡ 的生物合成ꎬ与 ＧＡ 失活基因 Ｓｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎬ ２０１６
ＡｔＧＡ２ｏｘ７ 的启动区域相互作用以抑制 ＧＡ 的积累ꎻ增加种子休眠
ＡｔＡＢＩ４ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｄｉｒｅｃｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ
ＡｔＮＥＣＤ６ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ＡＢＡ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ａｎｄ ｗｉｔｈ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ＡｔＧＡ２ｏｘ７ꎬ ａ ＧＡ
ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｇｅｎｅꎬ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ ＧＡ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ＶＰ１ 其突变导致 ＰＨＳ 和胚的成熟中断ꎬ引起休眠水平和对 ＡＢＡ 的敏感性变弱 Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２
Ａ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｎ ＶＰ１ ｌｅａｄｓ ｔｏ ＰＨＳ ａｎｄ ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆ ｅｍｂｒｙｏ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｃａｕｓｅｓ ａ
ｒｅｄｕｃｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ＡＢＡ
ＰＬＡ３ 水稻 ＶＰ８ 的同源基因ꎬＰＬＡ３ 突变表现出休眠降低 Ｇｒｉｆｆｉｆｉｔｈｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１
Ｔｈｅ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＬＡ３ꎬ ａ ＶＰ８ ｈｏｍｏｌｏｇ ｉｎ ｒｉｃｅꎬ ｅｘｈｉｂｉｔｓ ａ ｒｅｄｕｃｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
ＤＯＧ１ 独立于植物激素起作用ꎬ包括 ＡＢＡꎻ抑制 ＰＰ２Ｃ 磷酸酶 (ＡＨＧ１ 和 ＡＨＧ３)ꎬ促进和维 Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ
持种子休眠ꎻ其突变完全解除种子休眠 Ｎéｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ
ＤＯＧ１ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＡＢＡꎻ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ＰＰ２Ｃ Ｃａｒｒｉｌｌｏ￣Ｂａｒｒａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ (ＡＨＧ１ ａｎｄ ＡＨＧ３)ꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｓ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙꎻ
ｍｕｔａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＯＧ１ ｃａｎ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ａｂｏｌｉｓｈ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ
ＲＤＯ５ ＲＤＯ５ 是 ＰＰ２Ｃ 蛋白磷酸酶家族的一个成员ꎬ但不表现出磷酸酶活性ꎻ独立于植物激 Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ
素起作用(包括 ＡＢＡ)ꎻ其突变可减少种子休眠 Ｎéｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ
ＲＤＯ５ ｉｓ ａ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ＰＰ２Ｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｂｕｔ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｓｈｏｗ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ Ｃａｒｒｉｌｌｏ￣Ｂａｒｒａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０
ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｗｈｉｃｈ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ (ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＡＢＡ)ꎻ ｍｕｔａｔｉｏｎ
ｏｆ ＲＤＯ５ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ
ＡｔＳＤＲ４Ｌ ＡｔＳＤＲ４Ｌ 通过调节 ＤＯＧ１ 和 ＧＡ 途径中的 ＲＧＡ￣ＬＩＫＥ２ ( 编码 ＤＥＬＬＡ 蛋白 ＲＧＬ２) 来 Ｃａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９
调控种子休眠与萌发
ＡｔＳＤＲ４Ｌ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＯＧ１ ａｎｄ ＲＧＡ￣
ＬＩＫＥ２ (ＲＧＬ２ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ＤＥＬＬＡ ｐｒｏｔｅｉｎ) ｉｎ ｔｈｅ ＧＡ ｐａｔｈｗａｙ
ＡｔＯＤＲ１ ＡｔＯＤＲ１ 作为 ＯｓＳＤＲ４ 的 直 系 同 源 基 因ꎬ 与 ｂＨＬＨ５７ 一 起 作 用ꎬ 并 在 ＡｔＮＣＥＤ６ 和 Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０
ＡｔＮＣＥＤ９ 的上游起作用ꎬ以控制 ＡＢＡ 合成和种子休眠
ＡｔＯＤＲ１ꎬ ａｎ ｏｒｔｈｏｌｏｇ ｏｆ ＯｓＳＤＲ４ꎬ ａｃｔｓ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ｂＨＬＨ５７ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｕｐｓｔｒｅａｍ ｏｆ
ＡｔＮＣＥＤ６ ａｎｄ ＡｔＮＣＥＤ９ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ＡＢＡ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ
种子脱绿 Ｓｅｅｄ ｄｅ￣ｇｒｅｅｎｉｎｇ
ＳｎＲＫ２ꎬ ＡＢＩ３ ＳｎＲＫ２ 和 ＡＢＩ３ 是脱绿过程的重要组分 Ｄｅｌｍａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３
ＳｎＲＫ２ ａｎｄ ＡＢＩ３ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅ￣ｇｒｅｅｎｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｓｎｒｋ２.２ / ｓｎｒｋ２.３ / 三重突变体 ｓｎｒｋ２.２ / ３ / ６ 的种子具有绿色种皮ꎬ对 ＡＢＡ 不敏感 Ｎａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ
ｓｎｒｋ２.６ Ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｉｐｌｅ ｍｕｔａｎｔ ｓｎｒｋ２.２ / ３ / ６ ｈａｖｅ ｇｒｅｅｎｉｓｈ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｓꎬ ａｎｄ ａｒｅ ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８
ｔｏ ＡＢＡ
ａｂｉ３－６ 突变体种子表现出缺乏脱绿ꎬ以及 ＡＢＩ３ 通过调控 ＳＧＲ 的表达来控制胚的脱绿 Ａｒｍｓｔｅａｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ
Ｔｈｅ ｍｕｔａｎｔ ｓｅｅｄｓ ｅｘｈｉｂｉｔ ａ ｌａｃｋ ｏｆ ｄｅ￣ｇｒｅｅｎｉｎｇꎬ ａｎｄ ＡＢＩ３ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｍｂｒｙｏ ｄｅ￣ｇｒｅｅｎｉｎｇ Ｄｅｌｍａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３
ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＳＧＲ ｇｅｎｅ