Page 30 - 广西植物2024年1期

２ ６ 广 西 植 物 ４４ 卷
序列多样性水平ꎮ 在编码区与非编码区的比较 乌柿在中国均分布于亚热带山地ꎬ在生境上非常
中ꎬ非编码区变异位点数量和比例明显高于编码 相似ꎮ 这 ３ 种柿树进而与分布于海南热带常绿阔
区ꎬ表明编码区更加保守ꎬ这与大多数被子植物的 叶林的海南柿组成一个单系ꎬ显示有最近的共同
结果相一致(Ｄａｎｉｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 通过比较共选 祖先ꎮ 海南柿果实直径 ３ ~ ４ ｃｍ 且幼时密被毛ꎬ与
定了 １０ 个高变热点区域ꎬ其中 ＬＳＣ 区 ５ 个、ＳＳＣ 区 川柿果实大小相近ꎮ
４ 个、ＩＲ 区 １ 个ꎮ 这些高变热点区域提供了非常 在编码区构建的系统树中ꎬ美洲柿与老鸦柿
有价值的变异信息ꎬ可作为潜在的分子标记用于 聚为同一分支ꎬ与乌柿形成姐妹群ꎬ进而与川柿汇
柿属物种鉴定和系统发育研究ꎮ 于同 一 分 支ꎮ 然 而ꎬ 美 洲 柿 的 染 色 体 为 ６ 倍 体
不同的环境会对物种产生不同的选择压力ꎬ (２ｎ ＝ ９０)ꎬ而 老 鸦 柿 染 色 体 为 ４ 倍 体 ( ２ｎ ＝ ６０)
蛋白编码基因中非同义突变率(ｄＮ)与同义突变率 (Ｔａｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８)ꎮ 其他叶绿体和核基因片段
(ｄＳ)的比值 ω 是一个衡量分子进化选择压力的重 分子证据显示ꎬ美洲柿与柿、油柿和君迁子关系密
要指标( Ｄｏｓ ｒｅｉｓꎬ ２０１５)ꎮ ω ＝ １ 表示基因受到中 切ꎬ而与老鸦柿关系较远( Ｙｏｎｅｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ
性选择ꎬω>１ 表示基因受到正选择ꎬω<１ 表示基因 Ｔｕｒｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 张永芳等(２０１６) 和胡超琼
受到负选择ꎮ 本研究对川柿、老鸦柿、乌柿、海南 等(２０１８)对部分柿属植物花粉形态的观察显示ꎬ
柿 ４ 个物种共有的 ７８ 个叶绿体蛋白编码基因进行 美洲柿、柿、油柿、粉叶柿在花粉表面纹饰上非常
两两比较ꎬ发现 ４１ 个基因的 ω 平均值为 ０ꎬ意味着 相似ꎬ而乌柿花粉表面呈现较多的褶皱ꎬ与这些种
在适应性进化过程中ꎬ多数基因并没有发生同义 类有较大差异ꎮ 编码区系统树的不一致可能是因
和非同义替换ꎬ在一定程度上表明了柿属基因的 叶绿体基因组编码区序列较为保守、变异信息位
稳定性ꎮ 对于川柿而言ꎬｒｐｓ１２、ｎｄｈＧ 和 ｎｄｈＩ 的 ω> 点较少而导致ꎮ
２ꎬ显示 这 几 个 基 因 受 到 较 强 烈 的 正 选 择 压 力ꎮ 另外ꎬ 由 分 布 于 东 南 亚 的 Ｄ. ｂｌａｎｃｏｉ 和 Ｄ.
ｒｐｓ１２ 基因在所有叶绿体基因中结构极为特殊且高 ｃｅｌｅｂｉｃａ 以及中国海南的琼岛柿( Ｄ. ｍａｃｌｕｒｅｉ) 组成
度 保 守 ( 平 晶 耀 等ꎬ ２０２１ )ꎮ Ｍａｒｔíｎ 和 Ｓａｂａｔｅｒ 的分支ꎬ与其他国内种类分支的拓扑关系在 ４ 个
(２０１０)的研究表明 ｎｄｈ 基因可能参与叶绿体对光 系统树中并不完全一致ꎬ并且支持率均很低ꎬ显示
氧化胁迫的保护ꎬ同时植物抗氧化胁迫能力与其 叶绿体基因组数据尚不能阐明这 ３ 种柿树的系统
对其他环境条件的抗性密切相关ꎮ 因此ꎬｒｐｓ１２ 和 发育关系ꎬ需进一步深入研究ꎮ
ｎｄｈ 基因对研究川柿和柿属植物叶绿体基因组适 综上所述ꎬ基于叶绿体全基因组、非编码区及
应性进化过程以及进化速率具有重要价值ꎮ 其变异热点所得到的川柿系统发育研究结果与其
３.２ 系统发育分析 他已有证据的相一致ꎮ 因此ꎬ在这 １１ 个柿属物种
近年来ꎬ对于柿属的部分种类ꎬ国内外基于叶 中ꎬ与川柿亲缘关系最近的是乌柿和老鸦柿ꎮ 在
绿体全基因组、叶绿体基因片段以及核基因片段ꎬ 全基因组、非编码区及其变异热点建立的 ３ 个系
已进行了一些分子系统学研究ꎬ为了解柿属的系 统树中ꎬ全基因组系统树的支持率最高ꎬ显示应该
统发育提供了重要线索ꎮ 虽然川柿早在 １９４５ 年 优先选择信息位点最多的叶绿体全基因组进行柿
即已发表ꎬ但直到近年才在野外被再次发现ꎬ目前
属的系统发育研究ꎮ
对川柿的研究极少ꎬ其系统亲缘关系也不明确ꎮ
本研究中ꎬ叶绿体全基因组、非编码区以及非
编码区变异热点构建的系统发育树均显示川柿与 参考文献:
老鸦柿和乌柿亲缘关系最为接近ꎬ并且支持率均
ＡＫＩＮＳＵＬＩＲＥ ＯＰꎬ ＯＬＡＤＩＰＯ ＯＴꎬ ＡＢＤＵＬＲＡＨＥＥＭ ＯＡꎬ ｅｔ
为最高ꎮ 老鸦柿与乌柿的形态特征非常相似ꎬ以
ａｌ.ꎬ ２０１８. Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ａｎｄ ｖｅｎａｔｉｏｎ
至于过去老鸦柿的标本常被误定为乌柿( 吴征镒
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ Ｌ. (Ｅｂｅｎａｃｅａｅ) ｉｎ Ｎｉｇｅｒｉａ
和崔鸿 宾ꎬ １９８７)ꎮ 本 研 究 中ꎬ 二 者 的 果 实 均 较
[Ｊ]. Ｂｒａｚ Ｊ Ｂｉｏｌ Ｓｃｉꎬ ５(１０): ４５９－５１４.
小ꎬ直径 １.５ ~ ３ ｃｍꎬ比川柿果实略小ꎬ其他形态特 ＢＥＩＥＲ Ｓꎬ ＴＨＩＥＬ Ｔꎬ ＭÜＮＣＨ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７. ＭＩＳＡ￣ｗｅｂ: ａ
征与川柿很相似ꎮ 在地理分布上ꎬ川柿、老鸦柿和 ｗｅｂ ｓｅｒｖｅｒ ｆｏｒ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ