Page 28 - 广西植物2024年1期

２ ４ 广 西 植 物 ４４ 卷
于 ０ꎬ其余基因的 ω 平均值均小于 １ꎮ 对于川柿而 (Ｗｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 在许多已知的被子植物中
言ꎬ两 两 物 种 比 较 中ꎬ 基 因 ｒｐｓ１２ 的 ω 最 大ꎬ 为 都发现叶绿体基因组具有不同类型的重复序列ꎬ
３.９５７ ３ꎬ出现 在 川 柿 与 海 南 柿 的 比 较 中ꎮ 基 因 特别是在基因间隔区中( Ｄａｎｉｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 本
ｎｄｈＧ 和 ｎｄｈＩ 的 ω 较大ꎬ分别为 ２.５８９ ０ 和 ２.５６３ ９ꎬ 研究川柿叶绿体基因组的长重复序列中ꎬ６３.０％的
出现在川柿与乌柿及川柿与海南柿的比较中ꎮ 重复序列位于非编码区ꎬ在串联重复序列中也得
２.６ 系统发育分析 到了类似的结果ꎬ７０.０％的序列位于非编码区ꎮ 检
分别以叶绿体全基因组、非编码区序列、非编 测到的 ３ 种重复序列类型中ꎬ回文序列占比最高ꎬ
码区 ２０ 个变异热点区域的一致性序列以及编码 为４９.０％ꎮ这一结果与柿属其他一些种类相似ꎬ在
区序列 ４ 个不同的数据集ꎬ进行包括川柿在内的 柿、油柿、金枣柿、粉叶柿、君迁子中ꎬ重复序列同
１２ 种柿属植物的系统发育分析(图 ５:ａ－ｄ)ꎮ 全基 样主要分布于非编码区ꎬ并且回文序列占比最高
因组、非编码区序列、非编码区变异热点序列 ３ 个 (Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ
系统树(图 ５:ａ－ｃ) 均强烈支持川柿与乌柿和老鸦 简单重复序列 ＳＳＲ 具有含量丰富、多态性高、
柿亲缘关系最为接近ꎬ乌柿与老鸦柿互为姐妹种ꎬ 共显性等 优 点ꎬ 被 广 泛 用 作 分 子 标 记 ( 罗 冉 等ꎬ
川柿与这 ２ 个种形成姐妹群( 支持率均为 ＰＰ / ＢＳ: ２０１０)ꎮ 戚建锋等(２０１８) 已将 ＳＳＲ 成功应用于柿
１ / １００)ꎮ 这 ３ 个种又与海南柿形成姐妹群ꎬ共同 地方品种的鉴定中ꎮ 在所有 ＳＳＲ 类型中ꎬＡ 和 Ｔ
构成一个单系分支ꎮ 在以上 ４ 个物种构成的分支 是最常用的碱基ꎬ很少包含碱基 Ｇ 或 Ｃ 重复ꎬ这可
中ꎬ海南柿位于基部ꎬ较先分化ꎮ 海南柿与其他 ３ 能是 因 为 碱 基 Ａ / Ｔ 比 碱 基 Ｇ / Ｃ 更 容 易 改 变
个种的姐妹关系在全基因组系统树上表现为强支 (Ｋｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 本研究川柿叶绿体基因组
持(图 ５:ａ)ꎬ但在非编码区及其变异热点系统树上 鉴定出的 ３４ 个 ＳＳＲ 中ꎬ仅一个位点由碱基 Ｃ、Ｇ 组
的靴带支持率却较弱(图 ５:ｂꎬ ｃ)ꎮ 成ꎮ 此外ꎬ 非 编 码 区 ＳＳＲ 位 点 出 现 的 数 量 占 比
在编码区序列构建的系统树上ꎬ川柿的近缘 ６１.８％ꎬ远多于编码区ꎮ 川柿 ＳＳＲ 以上特点与其他
类群与以上 ３ 个数据集的系统树相比有一些差异 很多被子植物叶绿体基因组 ＳＳＲ 序列组成的规律
( 图 ５: ｄ )ꎮ 老 鸦 柿 先 与 美 洲 柿 ( Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ 基本一致(Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ这可能是导致叶绿体
ｖｉｒｇｉｎｉａｎａ) 形成姐妹群ꎬ二者再与乌 柿 形 成 姐 妹 基因组具有较强保守性的原因之一ꎮ 这些 ＳＳＲ 序
群ꎬ川柿则是这 ３ 个种的姐妹群ꎮ 海南柿与川柿、 列为川柿的遗传多样性研究提供了候选的分子
乌柿、老鸦柿及美洲柿共同构成一个单系分支ꎮ 标记ꎮ
密码子的使用偏好性与物种长期的进化过程
３ 讨论与结论 密切相关ꎬ能够对基因功能及其编码蛋白的表达
产生影响(冉然等ꎬ ２０２２)ꎮ 川柿叶绿体基因组密
３.１ 叶绿体基因组特征分析 码子具有明显的 Ａ / Ｕ 偏好性ꎬ此特征与其他柿属
本研究中ꎬ川柿叶绿体全基因组为典型的四 植物及很多双子叶植物相似( Ｌｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ 傅
分体结构ꎬ基因组全长 １５７ ９１７ ｂｐꎬ共编码 １１３ 个 建敏等ꎬ ２０１７)ꎮ 与已报道的 ５ 种柿属( 柿、油柿、
基因ꎬ没有发生基因重排现象ꎮ 经比较ꎬ在基因组 君迁子、金枣柿、粉叶柿) 叶绿体基因组密码子比
结构、大小及基因类型和排列顺序等方面ꎬ川柿与 较发现(傅建敏等ꎬ ２０１７)ꎬ在共有密码子中ꎬ有 ８
柿属其他 １１ 个物种的叶绿体全基因组非常相似ꎮ 个密码子的使用频率不同:在 ＧＧＵ、ＡＧＵ、ＣＧＵ 中ꎬ
周晓君等(２０２０) 研究表明基因组的 ＧＣ 含量是判 这 ５ 个柿属植物的 ＲＳＣＵ>１ꎬ而川柿 ＲＳＣＵ<１ꎻ在
断物种间亲缘关系的重要指标ꎬ本研究川柿叶绿 ＡＵＡ、ＧＧＧ、ＡＧＧ、ＣＣＣ、ＡＣＣ 中ꎬ这 ５ 个柿属植物的
体基因组的 ＧＣ 含量与其他 １１ 个物种一致ꎬ均为 ＲＳＣＵ<１ꎬ而川柿 ＲＳＣＵ>１ꎬ显示川柿对这些密码子
３７.４％ꎮ 这表明柿属物种的叶绿体基因组结构较 的使用频率有一定的独特性ꎮ
为保守ꎮ 本研究中ꎬ对川柿及其他 １１ 种柿属植物叶绿
基因组中存在的重复序列在序列变异中发挥 体基因组序列的变异分析显示ꎬＬＳＣ 区包含最多
着重要 作 用ꎬ 其 长 度 影 响 基 因 组 的 结 构 和 功 能 核苷酸变异值高的序列ꎬ表明 ＬＳＣ 区具有更高的