Page 103 - 《广西植物》2025年第12期
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１２ 期 雷翰霖等: 锦葵科 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支的质体基因组演化及系统发育分析 ２ ２ ４ ５
线工具(Ｂｅｉｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７) 识别ꎬ参数设置为重复 因组均呈现典型四分体结构ꎬ即由大单拷贝( ＬＳＣ)
单元 / 最 低 重 复 次 数 ＝ １ / １０、 ２ / ５、 ３ / ４、 ４ / ３、 ５ / ３、 区、小单拷贝( ＳＳＣ) 区及 ２ 个反向重复( ＩＲ) 区组
６ / ３ꎬ即单核苷酸( ｍｏｎｏｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ) 重复次数≥１０、 成ꎮ 质体基因组大小变异在 １５６ ７０１ ~ １６３ ７４１ ｂｐ
二核苷 酸 ( ｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ) 重 复 次 数 ≥５、 三 核 苷 酸 之间ꎬ其中 ＬＳＣ 区长 ８６ ８１７ ~ ９０ ５００ ｂｐ、ＳＳＣ 区长
(ｔｒｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ)≥４、四至六核苷酸( ｔｅｔｒａｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ、 １８ ６４７ ~ ２２ ４７８ ｂｐ、ＩＲ 区长 １８ １６２ ~ ２４ １７０ ｂｐꎮ 不
ｐｅｎｔａｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ、ｈｅｘａｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ)重复次数≥３ꎮ 同分类群比较显示ꎬ锦葵亚科基因组大小变异为
基于 Ｋｒｕｓｋａｌ￣Ｗａｌｌｉｓ( Ｋ￣Ｗ) 非参数检验ꎬ利用 １５６ ７０１ ~ １６３ ７４１ ｂｐ、 木 棉 亚 科 为 １５７ ６８８ ~
Ｒ 语言 ｇｇｐｌｏｔ２ 包分别对 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支各族的基 １６０ ６６４ ｂｐ、轻木属为 １６１ ３０５ ~ １６１ ３７５ ｂｐ、绵绒
因组特征 [基因组大小、ＬＳＣ / ＩＲ 区长度、基因间隔 树属为 １６０ ４０９ ~ １６０ ８３１ ｂｐ( 附 表 ２ꎬＬｅｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
区( ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅꎬＩＧＳ) 长 度ꎬ以 及 ＤＲＳ / ＳＳＲ 数 ２０２５)ꎮ Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支物种质体基因组的基因含
量]进行组间差异显著性分析ꎬ并通过局部加权回 量、基因次序及 ＧＣ 含量上呈现高度保守性ꎬ即含
归模型评估基因组大小与各特征的相关性ꎬ绘制 有 １１２ 个不重复基因( ７８ 个蛋白编码基因、４ 个
箱线图与散点图ꎮ ｔＲＮＡ 基因和 ３０ 个 ｒＲＮＡ 基因)ꎬＧＣ 含量整体为
使用 ＤｎａＳＰ ６.１２.０３( Ｒｏｚａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７) 分别 ３６.５０％ ~ ３７.４０％(ＬＳＣ 区为 ３４.１０％ ~ ３５.４０％、ＳＳＣ
计算锦葵亚科与木棉亚科[ 包括轻木属( Ｏｃｈｒｏｍａ 区为３０.８０％ ~ ３２.５０％、ＩＲ 区为４１.９０％ ~ ４３.１０％)ꎮ
Ｓｗ.) 和绵绒树属( Ｆｒｅｍｏｎｔｏｄｅｎｄｒｏｎ Ｃｏｖｉｌｌｅ)] 的质 重复序列分析显示:７７ 个新组装的质体基因组共
体基 因 组 的 核 苷 酸 多 态 性 ( ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ 鉴定出 ７ ２７２ 个简单重复序列(ＳＳＲ)ꎬ其中单核苷
π)ꎬ参数设置滑动窗口长度( ｗｉｎｄｏｗ ｌｅｎｇｔｈ) ＝ ６００ 酸重 复 占 主 导 ( ４ ９８２ 个ꎬ ６８. ５１％)ꎬ 二 核 苷 酸
ｂｐꎬ步长(ｓｔｅｐ ｓｉｚｅ)＝ ２００ ｂｐꎬ即每间隔 ２００ ｂｐ 计算 (１ ０６２个ꎬ１４.６０％) 和四核苷酸(６１３ 个ꎬ８.４３％)
一次 长 度 为 ６００ ｂｐ 序 列 的 π 值ꎮ 通 过 Ｒ 语 言 次之ꎻ同时检测到 ５ ５１２ 个散在重复序列( ＤＲＳ)ꎬ
ｇｇｐｌｏｔ２ 包绘制 π 值分布曲线ꎬ筛选锦葵亚科( π ＝ 以正向重复(２ ５５１ 个ꎬ４６.２８％)和回文重复(２ １０９
０.０３６ ) 与 木 棉 亚 科 ( π ＝ ０. ０１７ ) 的 高 变 区 段 个ꎬ３８.２６％)为主要类型(图 １)ꎮ
(ｈｙｐｅｒｖａｒｉａｂｌｅ ｒｅｇｉｏｎｓ)ꎬ利用 Ｇｅｎｅｉｏｕｓ 定位提取目 Ｋｒｕｓｋａｌ￣Ｗａｌｌｉｓ 检验表明ꎬＭａｌｖａｔｈｅｃａ 分支各族
标区段序列ꎮ 为评估高变区片段的系统发育解析 的质体基因组大小、ＩＲ / ＬＳＣ 区长度及 ＳＳＲ / ＤＲＳ 数
潜力ꎬ同步纳入以往锦葵科系统发育研究中常用 量上存在显著性差异(Ｐ < ０.０１)ꎬ但 ＩＧＳ 长度无统
的 ６ 个片段( ａｔｐＢ、ｎｄｈＦ、ｒｂｃＬ、ｍａｔＫ、ｔｒｎＨ ＧＵＧ － ｐｓｂＡ 计学差异(Ｐ ＝ ０.４９)ꎮ 木槿族(Ｈｉｂｉｓｃｅａｅ) 在质体
及 ｔｒｎＬ ＵＡＡ －ｔｒｎＦ ＧＡＡ )并进行分析比较ꎮ 所有基因片 基因组大小、ＩＲ / ＬＳＣ 区长度及 ＳＳＲ / ＤＲＳ 数量等指
段经 ＭＡＦＦＴ 进行多序列比对后ꎬ采用 ＲＡｘＭＬ 构 标均 高 于 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分 支 的 平 均 值ꎬ 而 锦 葵 族
建最大似然树ꎬ以支持率高于 ９０ 且能有效区分主 (Ｍａｌｖｅａｅ) 呈 现 相 反 趋 势 ( 附 图 １ꎬ Ｌｅｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
要分支作为判定基因片段具有系统发育解析潜力 ２０２５)ꎮ 相关性分析表明ꎬＭａｌｖａｔｈｅｃａ 分支物种的
质体基因组大小与 ＩＲ 区长度( ｒ ＝ ０.８２)、ＬＳＣ 区
的标准ꎮ
利 用 ＩＲｓｃｏｐｅ 在 线 工 具 ( Ａｍｉｒｙｏｕｓｅｆｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ 长度(ｒ ＝ ０.６９)、ＳＳＲ 数量(ｒ ＝ ０.３４)和 ＤＲＳ 数量
２０１８)解析 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支质体基因组 ＩＲ / ＳＣ 边 (ｒ ＝ ０.６７)呈显著正相关(Ｐ < ０.０１)ꎬ但与 ＩＧＳ 长
界动态ꎬ根据边界基因差异将 ＩＲ 结构划分为 ４ 种 度无明显相关性(ｒ ＝ －０.０７６ꎬＰ ＝ ０.４８)ꎮ
类型ꎮ 使用 δ 检验(Ｂｏｒｇｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)评估 ＩＲ 类 ２.２ 质体基因组系统发育分析
型表型性状的系统发育信号强度ꎬ并基于 Ｒ 软件 ＷＧＭ 数 据 集 矩 阵 长 度 为 １２５ ５５５ ｂｐꎬ 包 含
１９ ０６３个变异位点( 其中有 １１ ０９５ 个简约信号位
包 ｐｈｙｔｏｏｌｓ 的 ＥＲ ( ｅｑｕａｌ ｒａｔｅｓ) 模 型 ( Ｓｃｈｌｕｔｅｒ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９９７)进行祖先性状重建ꎮ 点)ꎻＣＤＳ 数据集矩阵长度为 ６８ １７４ ｂｐꎬ包含 ９ ８８０
个变异位点( 其中有 ６ ２５０ 个简约信号位点)ꎮ ２
２ 结果与分析 个数据集构建的最大似然树( ＭＬ) 和贝叶斯推断
树(ＢＩ)的拓扑结构高度一致ꎬ仅部分分支节点支
２.１ 质体基因组基本特征 持率略有差异( 图 ２)ꎮ 系统 发 育 分 析 强 烈 支 持
本研究新组装的 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支 ７７ 个质体基 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支为 １ 个单系群 ( ＢＳ / ＰＰ ＷＧＭ ＝ １００ /
