Page 106 - 《广西植物》2025年第12期

２ ２ ４ ８ 广 西 植 物 ４５ 卷
群互为姐妹(ＢＳ / ＰＰ ＝ ８３ / １.００)ꎬ而 ＣＤＳ 数据集 ｔｒｎＲ ＡＣＧ 之间ꎬＩＲｂ / ＳＳＣ 位于 ｎｄｈＦꎮ 类型Ⅱ [包括隔
ＷＧＭ
则显示锦葵亚族与苘麻亚族形成弱支持姐妹群 蒴苘属、蜀葵属(Ａｌｃｅａ Ｌ.)、药葵属( Ａｌｔｈａｅａ Ｌ.)、柔
(ＢＳ / ＰＰ ＝ ４６ / ０. ７１)ꎮ 木槿族 中 的 木 槿 属 呈 多 木 葵 属 ( Ｍａｌａｃｏｔｈａｍｎｕｓ Ｇｒｅｅｎｅ )、 赛 葵 属
ＣＤＳ
系ꎬ除基部 ９ 种属于狭义木槿属以外ꎬ其余 １０ 种 (Ｍａｌｖａｓｔｒｕｍ Ａ. Ｇｒａｙ)、棯葵属( Ｓｉｄａｌｃｅａ Ａ. Ｇｒａｙ)
嵌套在秋葵属( Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ Ｌ.)、梵天花属( Ｕｒｅｎａ 及艳木葵属( Ｐｈｙｍｏｓｉａ Ｄｅｓｖ. ｅｘ Ｈａｍ.)]:ＩＲ 轻微
Ｌ.)、悬铃花属(Ｍａｌｖａｖｉｓｃｕｓ Ｆａｂｒ.) 的分支中ꎮ 锦葵 收缩ꎬｙｃｆ１ 基因完全位于 ＳＳＣ 区内ꎬＩＲａ / ＳＳＣ 边界
族的黄花稔属(Ｓｉｄａ Ｌ.)分成 ２ 个谱系ꎬ７ 个种构成 位于 ｔｒｎＮ ＧＵＵ －ｙｃｆ１ 之间ꎮ 类型Ⅲ( Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支
一分支与环角苘属( Ａｌｌｏｂｒｉｑｕｅｔｉａ Ｂｏｖｉｎｉ) 关系较近 物种质体基因组中主要类型):ＩＲａ / ＬＳＣ 边界位于

(ＢＳ / ＰＰ ＝ ８４ / １.００ꎻＢＳ / ＰＰ ＝ ５０ / ０.９９)ꎬ而另 ｒｐｓ１９ꎬＩＲａ / ＳＳＣ 边界位于 ｙｃｆ１ꎬＩＲｂ / ＳＳＣ 边界位于
ＷＧＭ ＣＤＳ
外 ４ 种为狭义黄花稔属ꎬ作为隔蒴苘属( Ｗｉｓｓａｄｕｌａ ｎｄｈＦ－ｔｒｎＮ ＧＵＵ ꎬＩＲｂ / ＬＳＣ 边界位于 ｒｐｌ２－ｔｒｎＨ ＧＵＧ ꎮ 根
Ｍｅｄｉｋ.)、 苘 麻 属 ( Ａｂｕｔｉｌｏｎ Ｍｉｌｌ.) 及 金 玲 花 属 据 ｙｃｆ１ 基因 ５′端 ＩＲ 区覆盖长度进一步划分 ２ 个

( Ｃａｌｌｉａｎｔｈｅ Ｄｏｎｎｅｌｌ) 分 支 的 姐 妹 群 ( ＢＳ / ＰＰ ＝ 亚型:类型Ⅲａ 的 ＩＲ 区的 ｙｃｆ１ 基因约 １００ ｂｐꎬ分布
ＷＧＭ
９６ / １.００ꎻＢＳ / ＰＰ ＝ ６３ / ０.９９)ꎮ 于 １７ 个属中(包括早期演化 ２ 个分支的绵绒树属
ＣＤＳ
２.３ 质体基因组高变区筛选与评估 及轻木属)ꎻ类型Ⅲｂ 的 ＩＲ 区的 ｙｃｆ１ 基因约 １ ０００
在木棉亚科植物的质体基因组中ꎬ共鉴定出 ８ ｂｐꎬ分布于 １１ 个属中 [ 集中在木槿族( Ｈｉｂｉｓｃｅａｅ)
个高变区ꎬ即 ｔｒｎＨ ＧＵＧ －ｐｓｂＡ、ａｃｃＤ－ｐｓａＩ、ｎｄｈＤ－ｃｃｓＡ、 及锦葵亚科基部瓜榄属( Ｑｕａｒａｒｉｂｅａ Ａｕｂｌ.)]ꎮ 类
ｐｅｔＡ － ｐｓｂＪ、 ｔｒｎＬ ＵＡＧ － ｒｐｌ３２ － ｎｄｈＦ、 ｔｒｎＫ ＵＵＵ － ｒｐｓ１６、 型Ⅳ(秋葵 属 特 异 性 结 构):ＩＲ / ＳＳＣ 边 界 同 类 型
ｔｒｎＳ ＧＣＵ －ｔｒｎＧ ＵＣＣ 和 ｙｃｆ１(附图 ４ꎬＬｅｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎮ ８ Ⅲｂ一致ꎬ但 ＩＲａ 区向 ＬＳＣ 方向扩张约 １ ８００ ｂｐꎬ
个质体基因组高变区的 π 值均大于等于 ０.０１７ꎬ其 ＩＲａ / ＬＳＣ 边界位于 ｒｐｌ１６ꎮ
中 ｔｒｎＫ ＵＵＵ －ｒｐｓ１６ 最高( π ＝ ０.０３４) ( 表 １)ꎮ 锦葵 祖先性状重建分析表明ꎬＭａｌｖａｔｈｅｃａ 分支物种
亚科质体基因组也检测到 ８ 个高变区ꎬ即 ｎｄｈＦ、 最常见的质体基因组结构类型Ⅲａ最有可能是祖先
ａｔｐＢ － ｒｂｃＬ、 ｎｄｈＤ － ｃｃｓＡ、 ｐｅｔＡ － ｐｓｂＪ、 ｒｐｌ３６－ ｒｐｓ８、 类型(图 ３:Ｂ)ꎮ 整合系统发育关系重建演化分析
ｔｒｎＳ ＧＣＵ －ｔｒｎＧ ＵＣＣ 、ｔｒｎＫ ＵＵＵ / ｍａｔＫ 与 ｙｃｆ１ꎬ其 π 值均大 揭示 ＩＲ 区扩张 / 收缩事件存在趋同演化现象:类
于等 于 ０. ０３６ꎬ 其 中 ｙｃｆ１ 最 高 ( π ＝ ０. ０４８ )ꎮ 型Ⅰ在瓜栗属及木棉中独立演化 ３ 次ꎬ是 ＩＲａ 区发
Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分 支 的 ２ 个 亚 科 中ꎬ ｔｒｎＳ ＧＣＵ － ｔｒｎＧ ＵＣＣ 、 生了收缩ꎻ类型Ⅱ在 Ｗｉｓｓａｄｕｌａ ｐｅｒｉｐｌｏｃｉｆｏｌｉａ 和锦葵
ｐｅｔＡ－ｐｓｂＪ、ｎｄｈＤ－ｃｃｓＡ 及 ｙｃｆ１ 均被识别为共有的高 亚族独立收缩 ２ 次ꎻ类型Ⅲｂ 是 ＩＲａ 区向 ＳＳＣ 区分
变区( 表 ２)ꎮ 为评估高变区 的 系 统 发 育 解 析 潜 别在 瓜 榄 属、 木 槿 族 的 支 系 Ⅰ 及 低 地 缎 带 木
力ꎬ本研究将上述所有区域与 ６ 个常用的 ＤＮＡ 片 [Ｐｌａｇｉａｎｔｈｕｓ ｒｅｇｉｕｓ (Ｐｏｉｔ.) Ｈｏｃｈｒ.ꎬ锦葵族]发生了
段的矩阵分别构建最大似然树ꎮ 系统发育分析比 ２ 次独立的轻微延伸ꎻ类型 ＩＶ 是秋葵属在类型Ⅲｂ
较结果表明ꎬ常用的 ＤＮＡ 片段 ｍａｔＫ 与 ｎｄｈＦ 数据 基础上的 ＩＲａ 向 ＬＳＣ 延伸了 １ 次ꎮ δ 检验证实 ＩＲ
能较好地解析 ２ 个亚科的主要分支和分支内物种 类型具有强烈的系统发育信号(Ｐ ＝ ０.００)ꎮ

关系ꎬ而 ａｔｐＢ 和 ｒｂｃＬ 相对较弱( 附图 ５ 和附图 ６ꎬ
Ｌｅｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎮ 本研究鉴定的高变区中ꎬｙｃｆ１、 ３ 讨论与结论
ｔｒｎＫ ＵＵＵ － ｒｐｓ１６、 ｔｒｎＳ ＧＣＵ － ｔｒｎＧ ＵＣＣ 及 ｔｒｎＬ ＵＡＧ － ｒｐｌ３２ －
ｎｄｈＦ 能很好地解析木棉亚科主要分支关系ꎬ尤其 ３.１ 质体基因组多样性
ｙｃｆ１ 表现最佳ꎬ可明确解析 ４ 个属关系且支持率较 本研究系统地解析了锦葵科 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支
高ꎮ 在锦葵亚科中ꎬ所有高变区片段均能稳定支 物种质体基因组特征和演化式样ꎬ揭示了该分支

持锦葵科、木槿族与棉族分支及物种关系ꎮ 物种的基因组兼具高度保守性与动态变异性的双
２.４ ＩＲ 区边界比较与祖先性状重建 重特征ꎮ Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支物种质体基因组为典型

根据 ＩＲ / ＳＣ 区边界基因的差异ꎬ将 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 四分体结构且基因含量、基因排列顺序及 ＧＣ 含量
分支物种的质体基因组分为 ４ 种类型( 图 ３:Ａ)ꎮ 均表现出高度保守ꎮ 质体基因组的简单重复序列
类型Ⅰ [ 包括木棉属及瓜栗属( Ｐａｃｈｉｒａ Ａｕｂｌ.)]: (ＳＳＲ)以单核苷酸重复为主(６８.５１％)ꎬ散在重复
呈现 ＩＲ 收 缩 特 征ꎬ 即 ＩＲａ / ＳＳＣ 边 界 位 于 ｒｒｎ５ － 序列 ( ＤＲＳ) 则以正向重复(４６.２８％) 与回文重复