Page 109 - 《广西植物》2025年第12期
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１２ 期 雷翰霖等: 锦葵科 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支的质体基因组演化及系统发育分析 ２ ２ ５ １
Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支物种的质体基因组大小呈现 均较差ꎬ这与 Ｎｙｆｆｅｌｅｒ 等(２００５) 的研究结果一致ꎬ
１５６ ７０１ ~ １６３ ７４１ ｂｐ 的种间变异ꎬ主要受 ＩＲ 区长 而 ｎｄｈＦ 和 ｍａｔＫ 表现优异ꎮ 木棉亚科 ８ 个高变区
度(ｒ ＝ ０.８２)、ＬＳＣ 区长度(ｒ ＝ ０.６９)及 ＤＲＳ 数量 ｙｃｆ１ 与 ｔｒｎＫ ＵＵＵ －ｒｐｓ１６ 的系统发育解析力最优ꎬ能
(ｒ ＝ ０.６７)等因素的协同调控ꎮ 本研究结果验证了 区分 所 有 的 属 且 具 较 高 支 持 率ꎬ 同 时 ｔｒｎＳ ＧＣＵ －
前人关于 ＩＲ 区动态(Ｗｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７) 与重复序 ｔｒｎＧ ＵＣＣ 和 ｔｒｎＬ ＵＡＧ －ｒｐｌ３２ －ｎｄｈＦ 也表现良好ꎮ 锦葵
列积累( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３) 共同驱动基因组大小 亚科所有 ８ 个高变区片段均能识别出锦葵族、木
变异的假说ꎬ而基因丢失和 ＩＧＳ 长度不是主要因 槿 族 及 棉 族ꎮ 这 些 新 筛 选 的 高 变 异 区 为
素(Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 在 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支中 ＩＲ Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支物种浅层系统发育重建提供了新
区通过边界扩张 / 收缩改变基因拷贝数( 如 ｙｃｆ１ 部 型分子工具包ꎮ
分重复)ꎬ成为影响质体基因组大小的核心因素ꎮ ３.２ 锦葵科 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支系统发育关系
本研究还发现ꎬ木槿族的基因组显著大于分支平 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支是锦葵科物种多样性最丰富
均水平ꎬ可能与其频繁的 ＩＲ 扩张事件相关ꎮ 的分支ꎬ依然还有一些属的系统位置和属内分类
通过 δ 检验( δ ＝ ０.９４ꎬ Ｐ < ０.００１)ꎬ本研究证 存在诸多问题未解决ꎮ 本研究通过整合该分支 ８
实 ＩＲ 边界类型具有显著的系统发育保守性ꎮ 尽 族 ３８ 属 １４２ 种的质体全基因组数据ꎬ基于质体全
管鉴定的 ４ 种质体基因 ＩＲ 边界类型(Ⅰ－Ⅳ) 均已 基因组( ＷＧＭ) 和蛋白质编码基因( ＣＤＳ) 超级矩
被报道(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻＷａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻＫｗｏｎ ｅｔ 阵ꎬ采用最大似然法(ＭＬ) 与贝叶斯推断(ＢＩ) 确认
ａｌ.ꎬ ２０２３ꎻＷｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎬ但是我们基于全面取 了 ４ 个核心分支ꎬ即绵绒树族、轻木族、木棉亚科
样的祖先状态重建首次揭示类型Ⅲａ 为 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 与锦葵亚科ꎬ并且明确绵绒树族为最早分化的类
分支物种质体基因的祖先类型且广泛存在于该分 群ꎬ随后为轻木族ꎬ而狭义木棉亚科与锦葵亚科
支的物种中ꎬ包括早期分化的绵绒树属与轻木属ꎮ (包括南瓜榄族)互为姐妹群ꎮ 本研究结果与最新
整合系统发育树的演化分析显示ꎬＩＲ 收缩( 类型 核 基 因 组 系 统 发 育 结 果 ( Ｈｅｒｎáｎｄｅｚ￣Ｇｕｔｉéｒｒｅｚ ｅｔ
Ⅰ、Ⅱ)与扩张(类型Ⅲｂ)事件在瓜栗属、木棉属及 ａｌ.ꎬ ２０２２ꎻ Ｃｏｌｌｉ￣Ｓｉｌｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５) 形成多组学互
木 槿 族 等 类 群 中 发 生 多 次 独 立 演 化ꎬ 暗 示 证ꎬ为构建 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支稳定系统发育框架奠定
Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支存在复杂的质体基因组重塑历史ꎮ 了基础ꎮ 值得一提的是ꎬ本研究首次将系统位置
值得注意的是ꎬ虽然 ＩＲ 边界类型在统计学上显示 不明确的绵绒树族、轻木族及南瓜榄族进行了质
出强烈的系统发育信号ꎬ但其趋同演化历史限制 体系统发育基因组学分析ꎮ
了其作为单一分子鉴定特征的应用价值ꎬ现仅类 轻木族(Ｏｃｈｒｏｍｅａｅ Ｈｏｒａｎ.) (１８４７) 和绵绒树
型 ＩＶ 是秋葵属的特有类型ꎮ 族(Ｆｒｅｍｏｎｔｏｄｅｎｄｒｅａｅ Ａｉｒｙ Ｓｈａｗ) (１９６５) 在以往研
核苷酸多态性分析在锦葵亚科(π≥０.０３６) 与 究中 也 有 被 关 注 ( Ａｌｖｅｒｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｂａｕｍ ｅｔ
木棉亚科( π≥０.０１７) 各鉴定出 ８ 个高变区ꎬ均位 ａｌ.ꎬ ２００４ꎻＣｏｌｌｉ￣Ｓｉｌｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎬ两者的分类学
于单拷贝区(ＬＳＣ / ＳＳＣ)ꎬ这与 ＩＲ 区低核苷酸替代 地位在本研究得到进一步的确定ꎮ 轻木族传统上
速率的普遍规律( Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６) 相符ꎮ 其中ꎬ 属于木棉科ꎬ其位置在不同的分析中于木棉亚科
ｙｃｆ１、ｔｒｎＳ ＧＣＵ － ｔｒｎＧ ＵＣＣ 、 ｐｅｔＡ － ｐｓｂＪ、 ｎｄｈＤ － ｃｃｓＡ ４ 个 (Ｂａｙｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９) 与 锦 葵 亚 科 ( Ｄｕａｒｔｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ＤＮＡ 片段为跨亚科的共有高变区ꎬ特别是 ｙｃｆ１ 超 ２０１１)之间转移ꎬ或为 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支的最早的 １
变基因在棉属(Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)、秋葵属( Ｋｗｏｎ ｅｔ 个演化分支( Ｂａｕｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ 在传统分类系
ａｌ.ꎬ ２０２３)、木槿属(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)等类群中展现 统中ꎬ绵绒树族曾被归于传统梧桐科( Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎꎬ
出来良好的物种鉴定和系统发育解析潜力ꎮ 通过 １９６７)或木棉科( Ｂｅｎｔｈａｍ ＆ Ｈｏｏｋｅｒꎬ １８６７)ꎬ甚至
与常用 ＤＮＡ 分子片段比较分析表明ꎬ常用 ＤＮＡ 片 作为单独的科( Ｇｒａｙꎬ １８８７)ꎮ 随后的分子系统发
段在 ２ 个亚科水平的变异位点、简约信息位点的 育研究将其归入 Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支ꎬ但其系统位置一
数量和比例与突变区片段相比并不占优势ꎬ拥有 直 不 明 确 ( Ａｌｖｅｒｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｂａｙｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
较高简约信息位点比例的 ＤＮＡ 片段具有更好的 １９９９)ꎮ Ｂａｕｍ 等 ( ２００４) 推 测 绵 绒 树 族 可 能 为
系统发育解析和物种区分力ꎮ 在 ６ 个常用的 ＤＮＡ Ｍａｌｖａｔｈｅｃａ 分支中其他成员的姐妹ꎬ因为其 ｍａｔＫ
片段中ꎬａｔｐＢ 和 ｒｂｃＬ 在 ２ 个亚科系统关系解析中 缺少 １ 个其他所有成员共享的插入序列ꎬ这一推
